{"id":4151,"date":"2018-01-04T17:32:38","date_gmt":"2018-01-04T20:32:38","guid":{"rendered":"http:\/\/scienceblogs.com.br\/colecionadores\/?p=4151"},"modified":"2020-07-19T16:33:54","modified_gmt":"2020-07-19T19:33:54","slug":"hipoteses-filogeneticas-dos-amniotas-e-a-importancia-dos-fosseis-na-compreensao-da-evolucao-da-vida","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/2018\/01\/04\/hipoteses-filogeneticas-dos-amniotas-e-a-importancia-dos-fosseis-na-compreensao-da-evolucao-da-vida\/","title":{"rendered":"Hip\u00f3teses filogen\u00e9ticas dos Amniotas e a import\u00e2ncia dos f\u00f3sseis na compreens\u00e3o da evolu\u00e7\u00e3o da vida"},"content":{"rendered":"\n

Ol\u00e1 caros leitores, depois de um breve per\u00edodo de pausa nas postagens, voltamos com grande estilo. Hoje apresento a voc\u00eas um interessante texto redigido pelo Mestrando em Zoologia do Museu Nacional\/UFRJ Geovane Alves de Souza<\/strong>, O assunto abordado se refere as primeiras discuss\u00f5es hist\u00f3ricas sobre as hip\u00f3teses filogen\u00e9ticas dos Amniotas (grupo que tradicionalmente inclui os r\u00e9pteis, aves e mam\u00edferos e suas formas relacionadas) e a import\u00e2ncia dos f\u00f3sseis para um melhor entendimento da evolu\u00e7\u00e3o das esp\u00e9cies. Ent\u00e3o,  sem mais delongas, vamos ao texto!<\/em>
 
Editado em 19\/08\/2018.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

Em plena Era da Filogen\u00f4mica, na qual o DNA possui papel central na busca pela compreens\u00e3o da evolu\u00e7\u00e3o da vida na Terra, \u00e9 comum pensarmos nos f\u00f3sseis como uma fonte de dados um tanto quanto ultrapassada, trabalhosa e que demanda muito tempo para estudar. A diretora do Jurassic World<\/em>, Claire Dearing (encenada pela atriz Bryce Dallas) enfatiza isso muito bem em sua fala: \u201cAprendemos mais com a gen\u00e9tica em 10 anos do que em um s\u00e9culo, escavando\u201d. Hoje \u00e9 consenso no meio acad\u00eamico a import\u00e2ncia dos vest\u00edgios da vida pret\u00e9rita, os f\u00f3sseis (para melhores detalhes acerca de sua defini\u00e7\u00e3o veja aqui<\/a>), quando inferimos rela\u00e7\u00f5es de parentesco dos organismos viventes. Contudo, nem sempre os f\u00f3sseis tiveram sua import\u00e2ncia reconhecida e passando por momentos de gl\u00f3ria e queda ao longo dos \u00faltimos s\u00e9culos.<\/p>\n\n\n\n


Ap\u00f3s a publica\u00e7\u00e3o da obra A Origem das Esp\u00e9cies por Meio da Sele\u00e7\u00e3o Natural por Charles Darwin em 1859, no qual o autor defendia as teorias de Evolu\u00e7\u00e3o Biol\u00f3gica, Sele\u00e7\u00e3o Natural e Ancestralidade Comum, os f\u00f3sseis passaram a desempenhar um papel chave na compreens\u00e3o de como a vida evoluiu. Contudo, foi na metade do s\u00e9culo XX, que o registro fossil\u00edfero enfrentou uma queda brusca de sua supremacia. O respons\u00e1vel foi o advento de uma nova maneira de se estudar a evolu\u00e7\u00e3o: a Sistem\u00e1tica Filogen\u00e9tica de Willi Hennig (1950). A nova metodologia e filosofia da sistem\u00e1tica nos seus primeiros anos de exist\u00eancia n\u00e3o exigia a necessidade de determinar uma dada esp\u00e9cie f\u00f3ssil conhecida como ancestral entre duas linhagens. Pod\u00edamos estudar a evolu\u00e7\u00e3o das esp\u00e9cies viventes, tratando o ancestral comum entre elas como uma esp\u00e9cie hipot\u00e9tica. Esse modo de vislumbrar as \u00e1rvores filogen\u00e9ticas (diagramas ramificados que representam a evolu\u00e7\u00e3o de uma linhagem e que s\u00e3o gerados a partir de uma an\u00e1lise computacional ou an\u00e1lise filogen\u00e9tica), conhecido como Modelo Cladogen\u00e9tico, \u00e9 antag\u00f4nico ao antigo modelo vigente, o Anagen\u00e9tico. De fato, determinar em qual ponto exato da evolu\u00e7\u00e3o de uma linhagem uma esp\u00e9cie f\u00f3ssil esta inserida n\u00e3o \u00e9 uma tarefa f\u00e1cil, eu diria que um tanto quanto imposs\u00edvel, a menos que tenhamos uma m\u00e1quina do tempo para voltarmos e acompanharmos o passo a passo da evolu\u00e7\u00e3o de determinada linhagem ao longo dos milhares de anos. Muitas cr\u00edticas contra o uso dos f\u00f3sseis foram levantadas na \u00e9poca. O pr\u00f3prio Hennig reconhecia que os dados f\u00f3sseis poderiam ser \u00fateis na hora de conduzir uma an\u00e1lise filogen\u00e9tica. Contudo, devido \u00e0 tamanha incompletude do registro fossil\u00edfero, ou seja, tanta informa\u00e7\u00e3o biol\u00f3gica era perdida no processo de forma\u00e7\u00e3o de um f\u00f3ssil, que estes deveriam ser preferivelmente menos utilizados na hora de reconstruir as rela\u00e7\u00f5es de parentesco.<\/p>\n\n\n\n


Petterson (1981) mostrou, atrav\u00e9s de v\u00e1rios exemplos, o quanto os f\u00f3sseis prejudicavam a compreens\u00e3o sobre as hip\u00f3teses de evolu\u00e7\u00e3o dos animais. Ax em 1987 defendeu em seu livro The Phylogenetic System<\/em> que os dados f\u00f3sseis s\u00e3o t\u00e3o incompletos que as \u00e1rvores deveriam ser constru\u00eddas com base apenas nos grupos viventes e s\u00f3 depois que a an\u00e1lise computacional fosse feita \u00e9 que se deveriam adicionar os f\u00f3sseis. Dessa maneira e com muito sucesso, os cr\u00edticos rapidamente conseguiram marginalizar o uso dos dados paleontol\u00f3gicos nos estudos da evolu\u00e7\u00e3o das linhagens de organismos viventes.<\/p>\n\n\n\n

A Hip\u00f3tese Cl\u00e1ssica da evolu\u00e7\u00e3o dos Amniotas<\/strong>

In\u00fameras \u00e1rvores foram constru\u00eddas ao longo dos anos seguintes, a maioria delas ignorando as informa\u00e7\u00f5es provindas dos f\u00f3sseis. O estudo que mais me chamou a aten\u00e7\u00e3o foi o trabalho cl\u00e1ssico de Gardiner em 1982, no qual este autor tentou reconstruir a at\u00e9 ent\u00e3o, pouco compreendida hist\u00f3ria evolutiva dos amniotas. Amniota \u00e9 um grupo de animais vertebrados que possuem, dentre muitas caracter\u00edsticas, uma membrana extraembrion\u00e1ria ao redor do feto chamada de amnion, membrana a qual \u00e9 fundamental para a independ\u00eancia da \u00e1gua do ambiente durante o desenvolvimento do filhote no ovo, permitindo que estes animais colonizassem completamente o habitat terrestre. Estamos falando ent\u00e3o da maioria esmagadora de vertebrados terrestres (e os que secundariamente retornaram ao ambiente aqu\u00e1tico) que dominaram a Terra: desde as formas extintas famosas como dinossauros, pterossauros, ictiossauros, plesiossauros at\u00e9 as esp\u00e9cies contempor\u00e2neas de tartarugas, crocodil\u00ados, lagartos, serpentes, aves e mam\u00edferos.<\/p>\n\n\n\n


Gardiner utilizou v\u00e1rios dados morfol\u00f3gicos dos cinco grupos de amniotas viventes em suas an\u00e1lises (tartarugas, lagartos, jacar\u00e9s, mam\u00edferos e aves). Gardiner observou que as aves e os mam\u00edferos eram evolutivamente relacionados, sendo agrupados por uma s\u00e9rie de caracter\u00edsticas que eram adapta\u00e7\u00f5es \u00e0s suas altas taxas metab\u00f3licas (metabolismo alto leva a uma temperatura corp\u00f3rea alta, sendo estes animais equivocadamente chamados de animais de \u201csangue quente\u201d).
Gardiner ressuscitou o antigo termo Haeomothermia para nomear o grupo de animais de \u201csangue quente\u201d formado por aves e mam\u00edferos (o termo vem de homeotermia, do grego homo<\/em>: igual, thermia<\/em>: temperatura; que \u00e9 como chamamos os animais que possuem temperaturas corporais constantes). Haemothermia, por sua vez era relacionado evolutivamente com o Crocodylia (crocodilos, jacar\u00e9s e gaviais) formando o grupo Thecodontia. Tartarugas, c\u00e1gados e jabutis (Chelonia) eram mais aparentados com Thecodontia (Crocodylia+(Aves+Mammalia)). Por fim, o grupo mais basal de Amniota era Lepidosauria, o qual abrange tuataras, serpentes e lagartos (Figura 1).<\/p>\n\n\n\n

\"Esta
Fig. 1. Rela\u00e7\u00f5es entre as cinco assembleias de amniotas viventes defendida por Gardiner (1982; ver tamb\u00e9m Lovtrup, 1985) modificado de Gauthier e colaboradores (1988)<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

\u00a0
O trabalho experimental de Gauthier<\/strong><\/p>\n\n\n\n


Os resultados de Gardiner\u00a0se baseam exclusivamente em animais viventes, conforme j\u00e1 foi dito e ecoaram por quase uma d\u00e9cada. Lovtrup (1985) publicou um trabalho no qual afirmou ter encontrado maior suporte \u00e0 hip\u00f3tese de Gardiner. At\u00e9 que, em 1988, um c\u00e9lebre manuscrito chegou para revolucionar a vis\u00e3o que a comunidade cient\u00edfica da \u00e9poca tinha sobre os dados paleontol\u00f3gicos. Gauthier e seus colegas (1988), baseados na hip\u00f3tese de filogenia dos amniotas proposto por Gardiner, publicaram o primeiro estudo demonstrando empiricamente (ou seja, atrav\u00e9s de experimentos pr\u00e1ticos e n\u00e3o calcados apenas em conjecturas) que os f\u00f3sseis poderiam contribuir e muito na elucida\u00e7\u00e3o das hip\u00f3teses de parentesco dos seres vivos atuais. Para isso, eles\u00a0conduziram\u00a0uma nova an\u00e1lise, s\u00f3 que dessa vez incluindo esp\u00e9cies extintas, obtendo uma \u00e1rvore marcadamente diferente e depois a submeteram a alguns testes para confirmar sua validade. Para entendermos como os autores chegaram a suas conclus\u00f5es precisamos compreender os experimentos que a equipe realizou. Gauthier partiu de uma pergunta: os F\u00f3sseis poderiam alterar as nossas hip\u00f3teses de parentesco entre as biotas recentes? Para responder isso, ele conduziu um estudo em tr\u00eas etapas.<\/p>\n\n\n\n


(1) Primeiramente, antes de rodar uma nova an\u00e1lise incluindo os f\u00f3sseis, os pesquisadores destrincharam e reviram todas as caracter\u00edsticas utilizadas por Gardiner e perceberam que havia alguns equ\u00edvocos e erros na interpreta\u00e7\u00e3o dos caracteres. Gardiner afirmara, por exemplo, que um cora\u00e7\u00e3o dividido em quatro c\u00e2maras \u00e9 hom\u00f3logo (mesma origem; para melhor entendimento desta terminologia veja aqui<\/a>) em crocodilos, aves e mam\u00edferos, o que refor\u00e7ava a rela\u00e7\u00e3o de parentesco entre eles. Contudo, quando acompanhamos o desenvolvimento embrion\u00e1rio do septo interventricular destes animais, vemos que nos mam\u00edferos ele se desenvolve a partir de uma crista de tecido endoc\u00e1rdico na parede de tr\u00e1s do ventr\u00edculo, enquanto que nas aves e nos crocodilos o septo surge de varias protuber\u00e2ncias musculares pouco recobertas por endoc\u00e1rdio na lateral do ventr\u00edculo. Apesar de serem estruturas semelhantes nos adultos, elas n\u00e3o possuem a mesma origem no embri\u00e3o, ou seja, n\u00e3o s\u00e3o hom\u00f3logas. Logo, os equ\u00edvocos nas interpreta\u00e7\u00f5es de Gardiner o levaram a estabelecer homologias entre mam\u00edferos e aves que n\u00e3o condiziam com a realidade.<\/p>\n\n\n\n


(2) Depois de corrigir a lista de caracter\u00edsticas, Gauthier rodou duas an\u00e1lises, uma contendo apenas os dados morfol\u00f3gicos dos cinco grupos viventes de Gardiner e outra incorporando 29 esp\u00e9cies de amniotas extintos. Foi ent\u00e3o que uma nova hip\u00f3tese come\u00e7ou a tomar forma.<\/p>\n\n\n\n


A an\u00e1lise com dados dos animais viventes<\/strong><\/p>\n\n\n\n


A \u00e1rvore filogen\u00e9tica obtida utilizando apenas os cinco grupos de amniotas viventes se assemelhou \u00e0 hip\u00f3tese cl\u00e1ssica de Gardiner de 1982, com apenas uma pequena diferen\u00e7a: os crocodilos e n\u00e3o os mam\u00edferos eram mais relacionados com as aves, trazendo d\u00favidas quanto a validade do antigo grupo Haemothermia (Ver figura 2). Isso implica em infer\u00eancias important\u00edssimas para nossa compreens\u00e3o da evolu\u00e7\u00e3o da homeotermia. Primeiro, que um jacar\u00e9 \u00e9 o parente mais pr\u00f3ximo das aves do que qualquer outro animal vivo hoje. Al\u00e9m disso, muitas caracter\u00edsticas que antes eram vistas como hom\u00f3logas entre aves e mam\u00edferos e que estariam presentes no suposto ancestral comum destas duas linhagens, na verdade surgiram duas vezes independentemente na \u00e1rvore da vida dos vertebrados. Talvez em resposta provavelmente as mesmas press\u00f5es evolutivas.<\/p>\n\n\n\n

\"Esta
Fig. 2. \u00c1rvore obtida da an\u00e1lise de Gauthier (1988) apenas com amniotas viventes. Note que ela se assemelha \u00e0 \u00e1rvore anterior de Gardiner (1982), contudo as aves est\u00e3o mais relacionadas com crocodilos do que com os mam\u00edferos.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

 
A an\u00e1lise com dados combinados (animais viventes + extintos)<\/strong><\/p>\n\n\n\n


Na segunda an\u00e1lise na qual Gauthier acrescentou os f\u00f3sseis, uma \u00e1rvore completamente diferente surgiu (ver figura 3). N\u00e3o s\u00f3 aves e crocodilos estavam agrupados juntos, mas lagartos e serpentes (Lepidosauria) agora estavam mais relacionados a Aves + Crocodylia do que as tartarugas. O mais estranho foi que os mam\u00edferos agora estavam na base da \u00e1rvore, formando uma grande dicotomia inicial: Mam\u00edferos e todos seus parentes extintos de um lado versus<\/em> lepidossauros, qu\u00ealonios, crocodilos, aves e todos seus parentes extintos relacionados do outro. Ao primeiro grupo, chamamos de Synapsida (amniotas que apresentam uma fenestra temporal no cr\u00e2nio) e ao segundo, Reptillia (que compreende tanto amniotas que possuem duas ou nenhuma fenestra temporal, Diapisida e Anapsida, respectivamente). Contudo, n\u00e3o bastava obter uma \u00e1rvore completamente diferente, ela precisava ser mais bem justificada.<\/p>\n\n\n\n

\"Esta
Fig. 3. \u00c1rvore obtidida por Gauthier (1988) combinando tanto esp\u00e9cies f\u00f3sseis quanto viventes. Note que h\u00e1 uma dicotomia basal, separando mam\u00edferos e seus parentes extintos (Synapsida) de um lado versus todos os r\u00e9pteis atuais + Aves (Reptilia) do outro.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

 
An\u00e1lises posteriores \u2013 Esmiu\u00e7ando a nova hip\u00f3tese obtida<\/strong><\/p>\n\n\n\n


Na \u00faltima etapa do estudo (3), uma s\u00e9rie de experimentos computacionais foram conduzidos por Gauthier, alguns ser\u00e3o explicados mais adiante e que culminaram em um achado esperan\u00e7oso, principalmente para n\u00f3s paleont\u00f3logos: F\u00f3sseis s\u00e3o fundamentais para elabora\u00e7\u00e3o das hip\u00f3teses de rela\u00e7\u00e3o entre as esp\u00e9cies viventes.
Gauthier e seus colegas queriam saber o porqu\u00ea que as \u00e1rvores diferiram tanto nas an\u00e1lises com e sem os f\u00f3sseis. Para isso, eles fizeram algumas an\u00e1lises posteriores, contudo s\u00f3 irei detalhar tr\u00eas delas neste texto que acredito serem mais interessantes para nossa discuss\u00e3o. Primeiro, os autores compararam o \u00edndice de consist\u00eancia de sua nova \u00e1rvore com o \u00edndice da \u00e1rvore de Gardiner. Este \u00edndice mostra o qu\u00e3o robusto e conciso est\u00e3o seus resultados, no caso, sua hip\u00f3tese de evolu\u00e7\u00e3o de uma linhagem. O interessante foi que mesmo adicionando v\u00e1rias esp\u00e9cies f\u00f3sseis na sua an\u00e1lise, Gauthier encontrou um valor de \u00edndice de consist\u00eancia semelhante ao de Gardiner, mostrando que mesmo os f\u00f3sseis alterando drasticamente a hip\u00f3tese, a \u00e1rvore continuava t\u00e3o confi\u00e1vel quanto uma utilizando apenas esp\u00e9cies viventes.<\/p>\n\n\n\n


Numa an\u00e1lise posterior, Gauthier e colaboradores removeram todos os grupos f\u00f3sseis<\/strong> do lado \u201csinaps\u00eddeo\u201d da \u00e1rvore, deixando apenas os animais viventes desse ramo (mam\u00edferos) junto com todos do lado \u201cReptillia\u201d (viventes e extintos) e rodaram a an\u00e1lise. Paralelamente, foi feito o oposto, todas as linhagens extintas<\/strong> de Reptillia foram retiradas deixando apenas seus representantes viventes e o lado \u201csinaps\u00eddeo\u201d da \u00e1rvore (viventes e extintos) e rodaram a an\u00e1lise. Os autores viram que n\u00e3o importava qual f\u00f3ssil de Reptillia fosse retirado, a \u00e1rvore final n\u00e3o se alterava. Por\u00e9m,  quando os f\u00f3sseis de sinaps\u00eddeos eram retirados, a \u00e1rvore adquiria o novo padr\u00e3o proposto por Gardiner (1982; Figura 3).<\/p>\n\n\n\n

Gauthier ent\u00e3o percebeu que os principais respons\u00e1veis pela nova topologia da \u00e1rvore eram os f\u00f3sseis de sinaps\u00eddeos. Mas por que isso?
De acordo com os autores, quanto mais antiga \u00e9 a origem de uma linhagem e quanto mais derivada for a morfologia de seus representantes atuais (como \u00e9 o caso dos mam\u00edferos), mais os f\u00f3sseis ser\u00e3o importantes para elucidar sua evolu\u00e7\u00e3o. Basta compararmos os mam\u00edferos atuais com seus parentes extintos, os \u201cpelicossauros\u201d como Casea<\/em>, Ophiacodon<\/em>, Edaphosaurus<\/em>, Sphenacodon<\/em> (figura 4) para ver o \u201cabismo morfol\u00f3gico\u201d que separam essas linhagens. Quando observamos os mam\u00edferos atuais, dificilmente conseguimos relaciona-los com outro grupo de animal vivente e quando tentamos, certamente estaremos fadados ao erro, assim como Gardiner, em 1982 equivocadamente agrupou Aves e Mammalia no antigo grupo Haeomothermia. Por\u00e9m, quando olhamos para os f\u00f3sseis vislumbramos um mundo completamente \u201cnovo\u201d. As formas extintas possuem combina\u00e7\u00f5es \u00fanicas de caracter\u00edsticas basais e derivadas que frequentemente se apresentam numa serie gradual de mudan\u00e7as, que nos permitem acompanhar suas hist\u00f3rias evolutivas de maneira tal que possamos observar esp\u00e9cies diferentes ficando cada vez mais semelhantes conforme voltamos no tempo. Os f\u00f3sseis s\u00e3o uma das poucas evid\u00eancias diretas da evolu\u00e7\u00e3o e \u00e9 por isso, que os dados paleontol\u00f3gicos se tornam t\u00e3o fundamentais para elucidar as rela\u00e7\u00f5es evolutivas dos grupos viventes. Principalmente, quando o objeto de estudo s\u00e3o animais t\u00e3o diferentes como seu cachorro e um pardal na janela de casa.<\/p>\n\n\n\n


Outro experimento que a equipe de Gauthier conduziu consistiu basicamente em retirar todas<\/strong> as linhagens viventes da matriz de caracter\u00edsticas e fazer uma nova an\u00e1lise. Apesar de ser um experimento simples, o resultado obtido foi revelador: a nova hip\u00f3tese representada na figura 3 veio \u00e0 tona novamente, por\u00e9m sem os animais viventes. Este resultado, associado \u00e0 an\u00e1lise inicial das caracter\u00edsticas utilizadas no trabalho de Gardiner (1982), derruba os argumentos dos cr\u00edticos a respeito da incompletude do registro f\u00f3ssil. De fato a informa\u00e7\u00e3o que provem dos fosseis \u00e9 mais incompleta do que as que podemos retirar dos animais viventes, mas mesmo assim os f\u00f3sseis est\u00e3o longe de serem menos informativos em uma an\u00e1lise filogen\u00e9tica. Gauthier demonstrou isso quando retirou todas as esp\u00e9cies viventes da an\u00e1lise e mesmo assim alcan\u00e7ou a nova hip\u00f3tese. Al\u00e9m disso, Gauthier enfatizou que incompletude n\u00e3o \u00e9 exclusiva de f\u00f3sseis. Ela pode ocorrer naturalmente nos animais. Quatro das caracter\u00edsticas utilizadas na an\u00e1lise de Gardiner eram do osso quadrado, um osso na base do cr\u00e2nio dos vertebrados no qual se articula a mand\u00edbula. Contudo, nos sinaps\u00eddeos mais derivados, os cinodontes (o qual mam\u00edferos fazem parte), esse osso foi gradativamente sendo reduzido e alocado cada vez mais para tr\u00e1s do cr\u00e2nio junto com uma s\u00e9rie de ossos da mand\u00edbula. Esta condi\u00e7\u00e3o alcan\u00e7ou o extremo nos mam\u00edferos, onde o osso quadrado e um grupo de ossos que uma vez pertenceram \u00e0 mand\u00edbula, se reduziram e modificaram sua fun\u00e7\u00e3o ao ponto de formarem o que hoje s\u00e3o nossos oss\u00edculos do ouvido m\u00e9dio (o quadrado dos outros vertebrados \u00e9 a bigorna nos mam\u00edferos). Logo, aquelas quatro caracter\u00edsticas baseadas na morfologia do osso quadrado, n\u00e3o se aplicam aos mam\u00edferos, pois o quadrado deles se alterou tanto que fica dif\u00edcil comparar com os outros animais, ou seja, este \u00e9 um dado naturalmente faltante. Al\u00e9m disso, Gauthier percebeu que Casea<\/em> (o f\u00f3ssil mais basal e antigo de sinaps\u00eddeo e que consequentemente esper\u00e1vamos maior incompletude) apresentava 26% de informa\u00e7\u00e3o faltando, enquanto que os mam\u00edferos atuais tinham em m\u00e9dia 15% de dados morfol\u00f3gicos faltando ou dif\u00edceis de interpretar. Esses 11% de diferen\u00e7as s\u00e3o realmente significantes? Gauthier n\u00e3o s\u00f3 provou que n\u00e3o h\u00e1 diferen\u00e7a significante como tamb\u00e9m nos mostrou que informa\u00e7\u00e3o incompleta n\u00e3o \u00e9 exclusiva dos f\u00f3sseis.<\/p>\n\n\n\n

\"Fig.
Fig. 4. Outra \u00e1rvore filogen\u00e9tica, dessa vez apenas com sinaps\u00eddeos. Note a variedade de formas desde as mais basais, como Casesauria (um \u201cPelicossauro\u201d), at\u00e9 os parentes mais pr\u00f3ximos dos mam\u00edferos, um cinodonte n\u00e3o-mam\u00edfero.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n


A Renascen\u00e7a dos f\u00f3sseis<\/strong><\/p>\n\n\n\n


Ap\u00f3s demonstrar empiricamente qu\u00e3o importante os f\u00f3sseis s\u00e3o para nossa compreens\u00e3o da evolu\u00e7\u00e3o das linhagens viventes, Gauthier deu um solavanco nos sistematas, convidando-os a se debru\u00e7arem no assunto. Desde ent\u00e3o, estudos importantes v\u00eam sendo conduzidos, cada vez mais enaltecendo o uso de dados paleontol\u00f3gicos em reconstru\u00e7\u00f5es filogen\u00e9ticas e desenvolvendo metodologias para minimizar o efeito da incompletude dos dados de organismos tanto viventes quanto extintos, o famigerado missing data<\/em> que os cladistas tanto abominam (veja Donoghue et al., 1989; Smith, 1998; Wilkinson; Benton, 1995).
Exemplos como estes de Gardiner e Gauthier nos mostram como a Ci\u00eancia \u00e9 din\u00e2mica. O que antes era tido como verdade e que hoje \u00e9 obsoleto, n\u00e3o necessariamente deixa de ser \u00fatil. Se Gardiner n\u00e3o tivesse se aventurado nas rela\u00e7\u00f5es de Amniota, Gauthier e toda uma gera\u00e7\u00e3o de sistematas n\u00e3o seriam impulsionadas a refletir sobre o assunto e talvez o reconhecimento da import\u00e2ncia dos f\u00f3sseis na reconstru\u00e7\u00e3o da evolu\u00e7\u00e3o da vida na Terra poderia ser ainda mais postergada. Por fim, quando ignoramos as informa\u00e7\u00f5es contidas no registro f\u00f3ssil, estamos ferindo o princ\u00edpio da Evid\u00eancia Total (um tema que ser\u00e1 abordado em postagens futuras do blog). Este princ\u00edpio pode ser exemplificado com uma \u00f3tima analogia que um estimado amigo uma vez me fez: n\u00e3o usar os dados paleontol\u00f3gicos para inferir filogenia \u00e9 como ter um beb\u00ea de colo e joga-lo pela janela s\u00f3 porque ele n\u00e3o \u00e9 um adulto.<\/p>\n\n\n\n


Refer\u00eancias<\/strong>:<\/p>\n\n\n\n


AX, Peter. 1987. The phylogenetic system: the systematization of organisms on the basis of their phylogenesis.
DARWIN, C. A Origem das Esp\u00e9cies. Hemus \u2013 Livraria Editora Ltda, S\u00e3o Paulo, SP.<\/p>\n\n\n\n


DONOGHUE, Michael J. 1989. Phylogenies and the analysis of evolutionary sequences, with examples from seed plants. Evolution, v. 43, n. 6, p. 1137-1156.<\/p>\n\n\n\n


GARDINER, BRIAN G. 1982. Tetrapod classification. Zoological Journal of the Linnean Society, v. 74, n. 3, p. 207-232.<\/p>\n\n\n\n


GAUTHIER, Jacques; KLUGE, Arnold G.; ROWE, Timothy. 1988. Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics, v. 4, n. 2, p. 105-209.
HENNIG, Willi. 1950. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.<\/p>\n\n\n\n


LOVTRUP, Soren. 1985. On the classification of the taxon Tetrapoda. Systematic Zoology, v. 34, n. 4, p. 463-470.<\/p>\n\n\n\n


PATTERSON, Colin. 1981. Significance of fossils in determining evolutionary relationships. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 12, n. 1, p. 195-223.
\ufeff<\/p>\n\n\n\n

SMITH, Andrew B. 1998. What does palaeontology contribute to systematics in a molecular world?. Molecular phylogenetics and evolution, v. 9, n. 3, p. 437-447.<\/p>\n\n\n\n


WILKINSON, Mark; BENTON, Michael J. 1995. Missing data and rhynchosaur phylogeny.\u00a0Historical Biology, v. 10, n. 2, p. 137-150.<\/p>\n\n\n\n

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Geovane Alves de Souza<\/strong>, Graduado em licenciatura e bacharelado em Ci\u00eancias Biol\u00f3gicas pela Universidade Estadual de Londrina. Atualmente \u00e9 mestrando em Zoologia pelo Museu Nacional\/UFRJ. J\u00e1 desenvolveu pesquisas na \u00e1rea de parasitologia de animais silvestres, hoje conduz estudos de osteohistologia com titanossauros.<\/em><\/p>\n<\/div><\/div>\n\n\n\n


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Ol\u00e1 caros leitores, depois de um breve per\u00edodo de pausa nas postagens, voltamos com grande estilo. Hoje apresento a voc\u00eas um interessante texto redigido pelo Mestrando em Zoologia do Museu Nacional\/UFRJ Geovane Alves de Souza, O assunto abordado se refere as primeiras discuss\u00f5es hist\u00f3ricas sobre as hip\u00f3teses filogen\u00e9ticas dos Amniotas (grupo que tradicionalmente inclui os … Continue lendo Hip\u00f3teses filogen\u00e9ticas dos Amniotas e a import\u00e2ncia dos f\u00f3sseis na compreens\u00e3o da evolu\u00e7\u00e3o da vida<\/span> →<\/span><\/a><\/p>\n","protected":false},"author":511,"featured_media":4155,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_monsterinsights_skip_tracking":false,"_monsterinsights_sitenote_active":false,"_monsterinsights_sitenote_note":"","_monsterinsights_sitenote_category":0,"pgc_sgb_lightbox_settings":"","_vp_format_video_url":"","_vp_image_focal_point":[],"footnotes":""},"categories":[28,33,171,166,65,168,175,172,89],"tags":[142,182,181],"class_list":["post-4151","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-dinossauros","category-evolucao","category-lepidosauromorpha","category-metodos","category-paleontologia-geral","category-pseudosuchia","category-synapsida","category-testudinata","category-vertebrados","tag-evolucao","tag-historia-da-ciencia","tag-sistematica-filogenetica"],"jetpack_featured_media_url":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-content\/uploads\/sites\/243\/2018\/01\/Fig.-3.-\u00c1rvore-Gauthier-fossilrecent.jpg","_links":{"self":[{"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/4151","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/users\/511"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=4151"}],"version-history":[{"count":8,"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/4151\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":4431,"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/4151\/revisions\/4431"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/media\/4155"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=4151"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=4151"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=4151"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}