![\"\"](\"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-content\/uploads\/sites\/243\/2020\/08\/tree-1024x665.jpg\")
Geralmente \u00e9 ensinado que a presen\u00e7a de membranas diferenciadas e externas ao embri\u00e3o fizeram com que os tetr\u00e1podes conquistassem definitivamente o ambiente terrestre e se diversificassem em formas gigantescas e at\u00e9 mesmo voadoras. Dessa forma, os Amniota ganharam o t\u00edtulo de colonizadores do ambiente terrestre. Mas, e o ambiente aqu\u00e1tico? Ficou para os anf\u00edbios? Os amniotas deram as costas para o ambiente aqu\u00e1tico?<\/p>\n\n\n\n
A resposta \u00e9 N\u00c3O e no Brasil temos um dos grupos f\u00f3sseis mais importantes para contar essa hist\u00f3ria: os mesossauros!<\/p>\n\n\n\n
Mesossauros?<\/h2>\n\n\n\n
Talvez os Mesosauridae sejam os amniotas melhor representados e conhecidos no registro fossil\u00edfero do nosso pa\u00eds. Seus f\u00f3sseis s\u00e3o abundantes em rochas permianas da Forma\u00e7\u00e3o Irati e sua ampla distribui\u00e7\u00e3o geogr\u00e1fica (de Goi\u00e1s at\u00e9 o Rio Grande do Sul) garantiu um bom conhecimento acerca do seu modo de vida e aspectos osteol\u00f3gicos, principalmente da regi\u00e3o p\u00f3s-craniana (Modesto, 2009; Sedor & Ferigolo, 2001).<\/p>\n\n\n\n
Os mesossauros fazem parte de um grupo de amniotas conhecido como Parareptilia. Os “pararr\u00e9pteis” formam uma pequena linhagem que surgiu no Carbon\u00edfero e apresenta uma grande diversidade de formas com especializa\u00e7\u00f5es variadas e novidades evolutivas. Para voc\u00eas terem ideia da import\u00e2ncia do grupo, nos pararr\u00e9pteis encontramos: formas herb\u00edvoras de grande porte (como os pareiassauros); o mais antigo r\u00e9ptil com capacidade de locomo\u00e7\u00e3o b\u00edpede conhecido (Eudibamus cursoris<\/em>); os primeiros amniotas com implanta\u00e7\u00e3o dent\u00e1ria do tipo tecodonte (dentes implantados em alv\u00e9olos, e.g. Bolosaurus grandis)<\/em> e o primeiro grupo de amniotas a apresentar especializa\u00e7\u00f5es para o ambiente aqu\u00e1tico: sim, os mesossauros.<\/p>\n\n\n\n As caracter\u00edsticas que indicam que esses animais eram adaptados para a vida no meio aqu\u00e1tico s\u00e3o bastante evidentes (Fig. 2): eles apresentam cr\u00e2nio com rostro alongado (i.e. focinho comprido), narinas pr\u00f3ximas \u00e0s \u00f3rbitas, coluna vertebral longa, principalmente na regi\u00e3o caudal, p\u00e9s espalmados e ossos com paquiostose e osteosclerose (explico a seguir).<\/p>\n\n\n\n Os mesossauros viviam em um mar extenso (mar Irati-Whitehill) confinado, que cobria \u00e1reas que atualmente correspondem ao Brasil, \u00c1frica do Sul, Paraguai e Uruguai (Oelofsen & Ara\u00fajo, 1983). Nesse grande corpo d\u2019\u00e1gua, os mesossauros compartilhavam o ambiente com… bom, com nenhum outro tetr\u00e1pode! \u00c9 isso mesmo! At\u00e9 o momento, esses pararr\u00e9pteis s\u00e3o os \u00fanicos tetr\u00e1podes conhecidos para a Forma\u00e7\u00e3o Irati. Curioso n\u00e9? <\/p>\n\n\n\n Na unidade, tamb\u00e9m ocorrem outros vertebrados (e.g. Chahud & Petri, 2009; 2010), tais como f\u00f3sseis de peixes (tubar\u00f5es, celacantos e paleonisciformes) e um dente de um prov\u00e1vel anf\u00edbio, mas em camadas de rocha distintas, tornando muito dif\u00edcil inferir que esses vertebrados compartilhavam o mesmo ambiente numa mesma \u00e9poca.<\/p>\n\n\n\n Entre os mesossaur\u00eddeos s\u00e3o reconhecidas tr\u00eas esp\u00e9cies (Fig. 3): Brazilosaurus sanpauloensis<\/em>, Stereosternum tumidum<\/em> e Mesosaurus tenuidens<\/em>. Nem todos os mesossauros apresentavam dentes compridos. B. sanpauloensis<\/em>, por exemplo, apresenta os dentes mais curtos entre os Mesosauridae, mostrando que haveria uma certa varia\u00e7\u00e3o de dieta entre eles. Sobre a alimenta\u00e7\u00e3o dos mesossauros, temos fortes pistas: f\u00f3sseis de crust\u00e1ceos s\u00e3o encontrados em abund\u00e2ncia nas mesmas rochas que nossos parar\u00e9pteis. Dessa forma, \u00e9 inferido que pelo menos M. tenuidens<\/em> se alimentasse desses crust\u00e1ceos, sendo os dentes utilizados como uma esp\u00e9cie de filtro, que prenderia os invertebrados. Al\u00e9m disso, alguns pesquisadores tamb\u00e9m sugerem canibalismo e necrofagia, devido a presen\u00e7a de pequenos ossos encontrados em conte\u00fados g\u00e1stricos e copr\u00f3litos associados de mesossaur\u00eddeos (Silva et al. 2017).<\/p>\n\n\n\n O osso \u00e9 um tecido vascularizado, composto por c\u00e9lulas e uma matriz extracelular mineralizada. \u00c9 um tecido vivo, que tem a fun\u00e7\u00e3o de suporte, prote\u00e7\u00e3o, produ\u00e7\u00e3o de c\u00e9lulas sangu\u00edneas e tamb\u00e9m atua como regulador do equil\u00edbrio mineral do organismo (Hall, 2005).<\/p>\n\n\n\n Se pegarmos um osso longo (ex.: f\u00eamur, \u00famero ou costela) e fizermos um corte na por\u00e7\u00e3o m\u00e9dia dele, \u00e9 bem prov\u00e1vel veremos uma parte externa mais compacta e outra interna menos mineralizada, mais porosa (varia\u00e7\u00f5es existem, \u00e9 claro). A por\u00e7\u00e3o perif\u00e9rica \u00e9 chamada de c\u00f3rtex (osso cortical na imagem), enquanto a interna \u00e9 chamada de cavidade medular (que cont\u00e9m a medula \u00f3ssea) (Fig. 4). Em estudos microanat\u00f4micos, s\u00e3o detalhadas as varia\u00e7\u00f5es dessas regi\u00f5es nos ossos, tais como a espessura do c\u00f3rtex, di\u00e2metro do canal medular e porosidade. O aspecto microanat\u00f4mico do osso \u00e9 importante para entender a paleobiologia do vertebrado f\u00f3ssil, pois sua organiza\u00e7\u00e3o est\u00e1 intimamente relacionada com o h\u00e1bitat, modo de vida e aspectos biomec\u00e2nicos do organismo (Krillot et al. 2008). Portanto, \u00e9 uma ferramenta \u00fatil para quem deseja entender como determinado animal vivia em um passado distante.<\/p>\n\n\n\n Para exemplificar, vou tentar caracterizar os aspectos microanat\u00f4micos de ossos longos em esp\u00e9cies terrestres:<\/strong><\/p>\n\n\n\n Nestas formas, a rela\u00e7\u00e3o entre espessura cortical, di\u00e2metro do canal medular e seu preenchimento ou n\u00e3o por trab\u00e9culas \u00f3sseas, parece depender muito do porte do animal.<\/p>\n\n\n\n No geral, amniotas terrestres apresentam ossos dos membros com c\u00f3rtex delgado, canal medular amplo e sem a presen\u00e7a de trab\u00e9culas. No entanto, a situa\u00e7\u00e3o muda quando o animal se torna muito grande. Imaginem um osso extremamente comprido e com poucos mil\u00edmetros de espessura cortical: ser\u00e1 que ele aguentaria suportar toneladas e ao mesmo tempo resistir ao estresse mec\u00e2nico provocado pela locomo\u00e7\u00e3o? \u00c9 bem prov\u00e1vel que n\u00e3o. Dessa forma, \u00e9 comum que o osso desses animais apresente c\u00f3rtex espesso e cavidade medular preenchida por osso trabecular (i.e. em forma de travas) (Fig. 5).<\/p>\n\n\n\n J\u00e1 a vida no meio aqu\u00e1tico imp\u00f5e uma s\u00e9rie de restri\u00e7\u00f5es mec\u00e2nicas diferenciadas, devido \u00e0 \u00e1gua apresentar maior densidade e viscosidade que o ar. Nos ossos \u00e9 comum o aumento em massa e densidade, que ocorre devido \u00e0 grande quantidade de deposi\u00e7\u00e3o de osso cortical e o aumento da compacidade interna. Dessa forma, ossos paquiost\u00f3ticos<\/strong> possuem aspecto inchado, devido \u00e0 grande quantidade de osso cortical depositado, enquanto que ossos osteoscler\u00f3ticos<\/strong> s\u00e3o extremamente compactos, quase n\u00e3o apresentando canais vasculares e, quando apresentam, s\u00e3o geralmente de pequeno calibre. Nos mesossaur\u00eddeos, tanto a paquiostose, quanto a osteosclerose ocorrem em v\u00e9rtebras e costelas (Fig. 6). Tal caracter\u00edstica \u00e9 denominada de paquiosteosclerose.<\/p>\n\n\n\n No entanto, essa adapta\u00e7\u00e3o tem um pre\u00e7o: o aumento da massa esquel\u00e9tica tem consequ\u00eancias na locomo\u00e7\u00e3o subaqu\u00e1tica (Taylor, 2000). A paquiostose parece ocorrer com mais frequ\u00eancia em esp\u00e9cies que habitam \u00e1reas rasas aonde o animal tem a possibilidade de alcan\u00e7ar o fundo com certa facilidade. T\u00e1xons de uma mesma linhagem, mas adaptados ao ambiente pel\u00e1gico (que vivem em mar aberto) tendem a n\u00e3o apresentar tal caracter\u00edstica o que n\u00e3o acontece em formas \u201cmenos \u00e1geis\u201d (Houssaye, 2009). De fato, os mesossauros n\u00e3o alcan\u00e7avam grande velocidade na \u00e1gua e, al\u00e9m disso, os indiv\u00edduos encontrados em rochas depositadas em ambiente mais profundo (ex. folhelhos), s\u00e3o geralmente os de maior tamanho (Oelofsen & Ara\u00fajo, 1983; Villamil et al. 2015).<\/p>\n\n\n\n Al\u00e9m dos f\u00f3sseis de mesossauros ocorrerem apenas em rochas que foram depositadas em ambiente marinho, tamb\u00e9m temos evid\u00eancias icnol\u00f3gicas. Sedor & Silva (2004), descreveram pela primeira vez marcas subaqu\u00e1ticas de mesossaur\u00eddeos em calc\u00e1rios da Forma\u00e7\u00e3o Irati no Estado de Goi\u00e1s. As marcas foram produzidas pelo toque dos p\u00e9s no sedimento durante o impulso para aumento de velocidade ou mudan\u00e7a de curso. Posteriormente, Silva et al. (2009) estudaram pegadas de mesossauros semelhantes de material oriundo do Estado do Paran\u00e1 e descreveram a icnoesp\u00e9cie Mesosaurichnium natans <\/em>(Fig. 7).<\/p>\n\n\n\n Apesar do estudo microsc\u00f3pico dos f\u00f3sseis se dar a partir de m\u00e9todos destrutivos (lembrem-se de ter muito cuidado na escolha dos esp\u00e9cimes!), ele fornece detalhes muito interessantes acerca da paleobiologia e paleoecologia dos t\u00e1xons f\u00f3sseis. Neste texto, descrevi brevemente o que podemos inferir a partir dos detalhes microanat\u00f4micos dos ossos. No entanto, existem outros aspectos que podemos interpretar a partir de l\u00e2minas delgadas de f\u00f3sseis: detalhes do crescimento, a taxa de deposi\u00e7\u00e3o \u00f3ssea e a possibilidade de se inferir a idade de um indiv\u00edduo s\u00e3o apenas algumas delas.<\/p>\n\n\n\n Nos mesossauros a an\u00e1lise da microestrutura \u00f3ssea ainda est\u00e1 no in\u00edcio e tem muita coisa para ser mostrada.<\/p>\n\n\n\n At\u00e9 mais!<\/p>\n\n\n\n —————————<\/p>\n\n\n\n Quer saber mais sobre esses fofos? Corre l\u00e1 no canal pra conferir dois v\u00eddeos super bacana que a gente fez sobre eles!<\/p>\n\n\n\n https:\/\/youtu.be\/oDjpbYZ4Oz4<\/a><\/p>\n\n\n\n CHAHUD, A., PETRI, S. (2009). Novos Xenacanthidae (Chondrichthyes, Elasmobranchii) da base do Membro Taquaral, Forma\u00e7\u00e3o Irati, Permiano da Bacia do Paran\u00e1. Revista do Instituto Geol\u00f3gico<\/em>, 30(1-2), 19-24.<\/p>\n\n\n\n CHAHUD, A., PETRI, S. (2010). Anf\u00edbio e Paleonisciformes da Por\u00e7\u00e3o Basal do Membro Taquaral, Forma\u00e7\u00e3o Irati (Permiano), Estado de S\u00e3o Paulo, Brasil. Geologia USP: S\u00e9rie Cient\u00edfica<\/em>, 10(1), 29-37.<\/p>\n\n\n\n HALL, B. K. (2005). Bones and cartilage: Developmental and and evolutionary skeletal biology. Elsevier<\/em>, 2005, 792p.<\/p>\n\n\n\n HOUSSAYE, A. (2009). \u201cPachyostosis\u201d in aquatic amniotes: a review. Integrative Zoology<\/em>, 4 (4), 325-340.<\/p>\n\n\n\n HOUSSAYE, A. et al. (2015). Biomechanical evolution of solid bones in large animals: a microanatomical investigation. Biological Journal of the Linnean Society<\/em>, 117, 50-371.<\/p>\n\n\n\n KRILLOF, A. et al. (2008). Evolution of bone microanatomy of the tetrapod tibia and its use in palaeobiological inference. Journal of Evolutionary Biology<\/em>, 21, 807-826.<\/p>\n\n\n\n MODESTO, S. P. (2010). The postcranial skeleton of the aquatic parareptile Mesosaurus tenuidens<\/em> from the gondwanan Permian. Journal of Vertebrate Paleontology<\/em>, 30(5), 1378-1395.<\/p>\n\n\n\n OELOFSEN, B. W. & ARA\u00daJO, D. C. (1983). Palaeoecological implications of the distribution of mesosaurid reptiles in the Permian Irati Sea (Paran\u00e1 Basin), South America. Revista Brasileira de Geoci\u00eancias<\/em>, 13, 1-6.<\/p>\n\n\n\n SEDOR, F. A. & FERIGOLO, J. (2001). A coluna vertebral de Brazilosaurus sanpauloensis <\/em>Shikama & Ozaki, 1966 da Forma\u00e7\u00e3o Irati, Permiano da Bacia do Paran\u00e1 (Brasil) (Proganosauria, Mesosauridae). Acta Biologica Paranaense<\/em>, 30, 151-173.<\/p>\n\n\n\n SEDOR, F. A. & SILVA, R. C. (2004). Primeiro registro de pegadas de Mesosauridae (Amniota, Sauropsida) na Forma\u00e7\u00e3o Irati (Permiano Superior da Bacia do Paran\u00e1) do Estado de Goi\u00e1s, Brasil. Rev. Bras. Paleontol.<\/em> 7, 269\u2013274. doi: 10.4072\/rbp.2004.2.21<\/p>\n\n\n\n SILVA, R. C., SEDOR, F. A., FERNANDES, A. C. S. (2009). Ichnotaxonomy, functional morphology and paleoenvironmental context of Mesosauridae tracks from Permian of Brazil. Rev. Bras. Geoci\u00eancias.<\/em> 39, 705\u2013716.<\/p>\n\n\n\n SILVA, R. C. & SEDOR, F. A. (2017). Mesosaurid swim traces. Frontiers in Ecology and Evolution<\/em>, 5: 22.<\/p>\n\n\n\n SILVA, R. R. et al. (2017). The feeding habits of Mesosauridae. Frontiers in Earth Science<\/em>, 5: 23.<\/p>\n\n\n\n TAYLOR, M. A. (2000). Functional significance of bone ballast in the evolution of buoyancy control strategies by aquatic tetrapods. Historical Biology<\/em> 14, 15\u201331.<\/p>\n\n\n\n VILLAMIL, J. et al. (2015). Optimal swimming speed estimates in the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens<\/em> (Gervais, 1865) from Uruguay. Historical Biology<\/em>, 28, 963-971.<\/p>\n\n\n\n <\/p>\n\n\n\n <\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":" Texto por Thiago Carlisbino Bem no in\u00edcio da hist\u00f3ria evolutiva dos tetr\u00e1podes, in\u00fameros animais eram adaptados para a sobreviv\u00eancia no ambiente aqu\u00e1tico. Os ditos anf\u00edbios, na verdade, compunham uma grande diversidade de animais (ex. temnosp\u00f4ndilos, leposp\u00f4ndilos \u2013 Fig. 1), que aterrorizavam \u00e1reas inundadas e outros corpos d\u2019\u00e1gua. No entanto, nesse ambiente hostil, surgiram pequenos e … Continue lendo Mesossauros e microanatomia: o que a estrutura interna dos ossos pode nos revelar?<\/span> ![\"\"](\"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-content\/uploads\/sites\/243\/2020\/08\/mesosaur2-edited.jpg\")
Figura 2.<\/strong> Representa\u00e7\u00e3o art\u00edstica de Mesosaurus tenuidens<\/em>. Ilustra\u00e7\u00e3o por Nobu Tamura (Creative Commons).<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\nSe eles n\u00e3o compartilhavam o ambiente com outros vertebrados, ent\u00e3o os dentes compridos dos mesossauors eram usados para que?<\/strong><\/h2>\n\n\n\n
![\"\"](\"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-content\/uploads\/sites\/243\/2020\/08\/mesosaurians-1024x877.jpg\")
Voltando ao assunto dos ossos: Paquiostose? Osteosclerose? O que \u00e9 isso?<\/strong><\/h2>\n\n\n\n
![\"\"](\"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-content\/uploads\/sites\/243\/2020\/08\/bone-1024x529.jpg\")
![\"\"](\"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-content\/uploads\/sites\/243\/2020\/08\/cross-microanatomy-811x1024.jpg\"){kind=spacer}
![\"\"](\"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-content\/uploads\/sites\/243\/2020\/08\/microanatomybone1-1024x941.jpg\")
Al\u00e9m dos aspectos \u00f3sseos, h\u00e1 outras evid\u00eancias que sugerem o habitat preferencial dos mesossauros?<\/strong><\/h2>\n\n\n\n
![\"\"](\"https:\/\/www.blogs.unicamp.br\/colecionadores\/wp-content\/uploads\/sites\/243\/2020\/08\/Mesosaurichnium-natans.jpg\")
https:\/\/youtu.be\/wRySr3GCFTE<\/a><\/p>\n\n\n\nRefer\u00eancias<\/h2>\n\n\n\n