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Hip√≥teses filogen√©ticas dos Amniotas e a import√Ęncia dos f√≥sseis na compreens√£o da evolu√ß√£o da vida

Ol√° caros leitores, depois de um breve per√≠odo de pausa nas postagens, voltamos com grande estilo. Hoje apresento a voc√™s um interessante texto redigido pelo Mestrando em Zoologia do Museu Nacional/UFRJ Geovane Alves de Souza, O assunto abordado se refere as primeiras discuss√Ķes hist√≥ricas sobre as hip√≥teses filogen√©ticas dos Amniotas (grupo que tradicionalmente inclui os r√©pteis, aves e mam√≠feros e suas formas relacionadas) e a import√Ęncia dos f√≥sseis para um melhor entendimento da evolu√ß√£o das esp√©cies. Ent√£o,  sem mais delongas, vamos ao texto!
 
Editado em 19/08/2018.

Em plena Era da Filogen√īmica, na qual o DNA possui papel central na busca pela compreens√£o da evolu√ß√£o da vida na Terra, √© comum pensarmos nos f√≥sseis como uma fonte de dados um tanto quanto ultrapassada, trabalhosa e que demanda muito tempo para estudar. A diretora do Jurassic World, Claire Dearing (encenada pela atriz Bryce Dallas) enfatiza isso muito bem em sua fala: ‚ÄúAprendemos mais com a gen√©tica em 10 anos do que em um s√©culo, escavando‚ÄĚ. Hoje √© consenso no meio acad√™mico a import√Ęncia dos vest√≠gios da vida pret√©rita, os f√≥sseis (para melhores detalhes acerca de sua defini√ß√£o veja aqui), quando inferimos rela√ß√Ķes de parentesco dos organismos viventes. Contudo, nem sempre os f√≥sseis tiveram sua import√Ęncia reconhecida e passando por momentos de gl√≥ria e queda ao longo dos √ļltimos s√©culos.


Ap√≥s a publica√ß√£o da obra A Origem das Esp√©cies por Meio da Sele√ß√£o Natural por Charles Darwin em 1859, no qual o autor defendia as teorias de Evolu√ß√£o Biol√≥gica, Sele√ß√£o Natural e Ancestralidade Comum, os f√≥sseis passaram a desempenhar um papel chave na compreens√£o de como a vida evoluiu. Contudo, foi na metade do s√©culo XX, que o registro fossil√≠fero enfrentou uma queda brusca de sua supremacia. O respons√°vel foi o advento de uma nova maneira de se estudar a evolu√ß√£o: a Sistem√°tica Filogen√©tica de Willi Hennig (1950). A nova metodologia e filosofia da sistem√°tica nos seus primeiros anos de exist√™ncia n√£o exigia a necessidade de determinar uma dada esp√©cie f√≥ssil conhecida como ancestral entre duas linhagens. Pod√≠amos estudar a evolu√ß√£o das esp√©cies viventes, tratando o ancestral comum entre elas como uma esp√©cie hipot√©tica. Esse modo de vislumbrar as √°rvores filogen√©ticas (diagramas ramificados que representam a evolu√ß√£o de uma linhagem e que s√£o gerados a partir de uma an√°lise computacional ou an√°lise filogen√©tica), conhecido como Modelo Cladogen√©tico, √© antag√īnico ao antigo modelo vigente, o Anagen√©tico. De fato, determinar em qual ponto exato da evolu√ß√£o de uma linhagem uma esp√©cie f√≥ssil esta inserida n√£o √© uma tarefa f√°cil, eu diria que um tanto quanto imposs√≠vel, a menos que tenhamos uma m√°quina do tempo para voltarmos e acompanharmos o passo a passo da evolu√ß√£o de determinada linhagem ao longo dos milhares de anos. Muitas cr√≠ticas contra o uso dos f√≥sseis foram levantadas na √©poca. O pr√≥prio Hennig reconhecia que os dados f√≥sseis poderiam ser √ļteis na hora de conduzir uma an√°lise filogen√©tica. Contudo, devido √† tamanha incompletude do registro fossil√≠fero, ou seja, tanta informa√ß√£o biol√≥gica era perdida no processo de forma√ß√£o de um f√≥ssil, que estes deveriam ser preferivelmente menos utilizados na hora de reconstruir as rela√ß√Ķes de parentesco.


Petterson (1981) mostrou, através de vários exemplos, o quanto os fósseis prejudicavam a compreensão sobre as hipóteses de evolução dos animais. Ax em 1987 defendeu em seu livro The Phylogenetic System que os dados fósseis são tão incompletos que as árvores deveriam ser construídas com base apenas nos grupos viventes e só depois que a análise computacional fosse feita é que se deveriam adicionar os fósseis. Dessa maneira e com muito sucesso, os críticos rapidamente conseguiram marginalizar o uso dos dados paleontológicos nos estudos da evolução das linhagens de organismos viventes.

A Hipótese Clássica da evolução dos Amniotas

In√ļmeras √°rvores foram constru√≠das ao longo dos anos seguintes, a maioria delas ignorando as informa√ß√Ķes provindas dos f√≥sseis. O estudo que mais me chamou a aten√ß√£o foi o trabalho cl√°ssico de Gardiner em 1982, no qual este autor tentou reconstruir a at√© ent√£o, pouco compreendida hist√≥ria evolutiva dos amniotas. Amniota √© um grupo de animais vertebrados que possuem, dentre muitas caracter√≠sticas, uma membrana extraembrion√°ria ao redor do feto chamada de amnion, membrana a qual √© fundamental para a independ√™ncia da √°gua do ambiente durante o desenvolvimento do filhote no ovo, permitindo que estes animais colonizassem completamente o habitat terrestre. Estamos falando ent√£o da maioria esmagadora de vertebrados terrestres (e os que secundariamente retornaram ao ambiente aqu√°tico) que dominaram a Terra: desde as formas extintas famosas como dinossauros, pterossauros, ictiossauros, plesiossauros at√© as esp√©cies contempor√Ęneas de tartarugas, crocodil¬≠os, lagartos, serpentes, aves e mam√≠feros.


Gardiner utilizou v√°rios dados morfol√≥gicos dos cinco grupos de amniotas viventes em suas an√°lises (tartarugas, lagartos, jacar√©s, mam√≠feros e aves). Gardiner observou que as aves e os mam√≠feros eram evolutivamente relacionados, sendo agrupados por uma s√©rie de caracter√≠sticas que eram adapta√ß√Ķes √†s suas altas taxas metab√≥licas (metabolismo alto leva a uma temperatura corp√≥rea alta, sendo estes animais equivocadamente chamados de animais de ‚Äúsangue quente‚ÄĚ).
Gardiner ressuscitou o antigo termo Haeomothermia para nomear o grupo de animais de ‚Äúsangue quente‚ÄĚ formado por aves e mam√≠feros (o termo vem de homeotermia, do grego homo: igual, thermia: temperatura; que √© como chamamos os animais que possuem temperaturas corporais constantes). Haemothermia, por sua vez era relacionado evolutivamente com o Crocodylia (crocodilos, jacar√©s e gaviais) formando o grupo Thecodontia. Tartarugas, c√°gados e jabutis (Chelonia) eram mais aparentados com Thecodontia (Crocodylia+(Aves+Mammalia)). Por fim, o grupo mais basal de Amniota era Lepidosauria, o qual abrange tuataras, serpentes e lagartos (Figura 1).

Esta imagem possu√≠ um atributo alt vazio; O nome do arquivo √© Fig.1.-√Ārvore-Gardiner-recent.jpg
Fig. 1. Rela√ß√Ķes entre as cinco assembleias de amniotas viventes defendida por Gardiner (1982; ver tamb√©m Lovtrup, 1985) modificado de Gauthier e colaboradores (1988)

 
O trabalho experimental de Gauthier


Os resultados de Gardiner¬†se baseam exclusivamente em animais viventes, conforme j√° foi dito e ecoaram por quase uma d√©cada. Lovtrup (1985) publicou um trabalho no qual afirmou ter encontrado maior suporte √† hip√≥tese de Gardiner. At√© que, em 1988, um c√©lebre manuscrito chegou para revolucionar a vis√£o que a comunidade cient√≠fica da √©poca tinha sobre os dados paleontol√≥gicos. Gauthier e seus colegas (1988), baseados na hip√≥tese de filogenia dos amniotas proposto por Gardiner, publicaram o primeiro estudo demonstrando empiricamente (ou seja, atrav√©s de experimentos pr√°ticos e n√£o calcados apenas em conjecturas) que os f√≥sseis poderiam contribuir e muito na elucida√ß√£o das hip√≥teses de parentesco dos seres vivos atuais. Para isso, eles¬†conduziram¬†uma nova an√°lise, s√≥ que dessa vez incluindo esp√©cies extintas, obtendo uma √°rvore marcadamente diferente e depois a submeteram a alguns testes para confirmar sua validade. Para entendermos como os autores chegaram a suas conclus√Ķes precisamos compreender os experimentos que a equipe realizou. Gauthier partiu de uma pergunta: os F√≥sseis poderiam alterar as nossas hip√≥teses de parentesco entre as biotas recentes? Para responder isso, ele conduziu um estudo em tr√™s etapas.


(1) Primeiramente, antes de rodar uma nova an√°lise incluindo os f√≥sseis, os pesquisadores destrincharam e reviram todas as caracter√≠sticas utilizadas por Gardiner e perceberam que havia alguns equ√≠vocos e erros na interpreta√ß√£o dos caracteres. Gardiner afirmara, por exemplo, que um cora√ß√£o dividido em quatro c√Ęmaras √© hom√≥logo (mesma origem; para melhor entendimento desta terminologia veja aqui) em crocodilos, aves e mam√≠feros, o que refor√ßava a rela√ß√£o de parentesco entre eles. Contudo, quando acompanhamos o desenvolvimento embrion√°rio do septo interventricular destes animais, vemos que nos mam√≠feros ele se desenvolve a partir de uma crista de tecido endoc√°rdico na parede de tr√°s do ventr√≠culo, enquanto que nas aves e nos crocodilos o septo surge de varias protuber√Ęncias musculares pouco recobertas por endoc√°rdio na lateral do ventr√≠culo. Apesar de serem estruturas semelhantes nos adultos, elas n√£o possuem a mesma origem no embri√£o, ou seja, n√£o s√£o hom√≥logas. Logo, os equ√≠vocos nas interpreta√ß√Ķes de Gardiner o levaram a estabelecer homologias entre mam√≠feros e aves que n√£o condiziam com a realidade.


(2) Depois de corrigir a lista de características, Gauthier rodou duas análises, uma contendo apenas os dados morfológicos dos cinco grupos viventes de Gardiner e outra incorporando 29 espécies de amniotas extintos. Foi então que uma nova hipótese começou a tomar forma.


A an√°lise com dados dos animais viventes


A √°rvore filogen√©tica obtida utilizando apenas os cinco grupos de amniotas viventes se assemelhou √† hip√≥tese cl√°ssica de Gardiner de 1982, com apenas uma pequena diferen√ßa: os crocodilos e n√£o os mam√≠feros eram mais relacionados com as aves, trazendo d√ļvidas quanto a validade do antigo grupo Haemothermia (Ver figura 2). Isso implica em infer√™ncias important√≠ssimas para nossa compreens√£o da evolu√ß√£o da homeotermia. Primeiro, que um jacar√© √© o parente mais pr√≥ximo das aves do que qualquer outro animal vivo hoje. Al√©m disso, muitas caracter√≠sticas que antes eram vistas como hom√≥logas entre aves e mam√≠feros e que estariam presentes no suposto ancestral comum destas duas linhagens, na verdade surgiram duas vezes independentemente na √°rvore da vida dos vertebrados. Talvez em resposta provavelmente as mesmas press√Ķes evolutivas.

Esta imagem possuí um atributo alt vazio; O nome do arquivo é Fig.-2.-Arvore-Gatuhier-recent.jpg
Fig. 2. √Ārvore obtida da an√°lise de Gauthier (1988) apenas com amniotas viventes. Note que ela se assemelha √† √°rvore anterior de Gardiner (1982), contudo as aves est√£o mais relacionadas com crocodilos do que com os mam√≠feros.

 
A an√°lise com dados combinados (animais viventes + extintos)


Na segunda an√°lise na qual Gauthier acrescentou os f√≥sseis, uma √°rvore completamente diferente surgiu (ver figura 3). N√£o s√≥ aves e crocodilos estavam agrupados juntos, mas lagartos e serpentes (Lepidosauria) agora estavam mais relacionados a Aves + Crocodylia do que as tartarugas. O mais estranho foi que os mam√≠feros agora estavam na base da √°rvore, formando uma grande dicotomia inicial: Mam√≠feros e todos seus parentes extintos de um lado versus lepidossauros, qu√™lonios, crocodilos, aves e todos seus parentes extintos relacionados do outro. Ao primeiro grupo, chamamos de Synapsida (amniotas que apresentam uma fenestra temporal no cr√Ęnio) e ao segundo, Reptillia (que compreende tanto amniotas que possuem duas ou nenhuma fenestra temporal, Diapisida e Anapsida, respectivamente). Contudo, n√£o bastava obter uma √°rvore completamente diferente, ela precisava ser mais bem justificada.

Esta imagem possu√≠ um atributo alt vazio; O nome do arquivo √© Fig.-3.-√Ārvore-Gauthier-fossilrecent.jpg
Fig. 3. √Ārvore obtidida por Gauthier (1988) combinando tanto esp√©cies f√≥sseis quanto viventes. Note que h√° uma dicotomia basal, separando mam√≠feros e seus parentes extintos (Synapsida) de um lado versus todos os r√©pteis atuais + Aves (Reptilia) do outro.

 
An√°lises posteriores ‚Äď Esmiu√ßando a nova hip√≥tese obtida


Na √ļltima etapa do estudo (3), uma s√©rie de experimentos computacionais foram conduzidos por Gauthier, alguns ser√£o explicados mais adiante e que culminaram em um achado esperan√ßoso, principalmente para n√≥s paleont√≥logos: F√≥sseis s√£o fundamentais para elabora√ß√£o das hip√≥teses de rela√ß√£o entre as esp√©cies viventes.
Gauthier e seus colegas queriam saber o porquê que as árvores diferiram tanto nas análises com e sem os fósseis. Para isso, eles fizeram algumas análises posteriores, contudo só irei detalhar três delas neste texto que acredito serem mais interessantes para nossa discussão. Primeiro, os autores compararam o índice de consistência de sua nova árvore com o índice da árvore de Gardiner. Este índice mostra o quão robusto e conciso estão seus resultados, no caso, sua hipótese de evolução de uma linhagem. O interessante foi que mesmo adicionando várias espécies fósseis na sua análise, Gauthier encontrou um valor de índice de consistência semelhante ao de Gardiner, mostrando que mesmo os fósseis alterando drasticamente a hipótese, a árvore continuava tão confiável quanto uma utilizando apenas espécies viventes.


Numa an√°lise posterior, Gauthier e colaboradores removeram todos os grupos f√≥sseis do lado ‚Äúsinaps√≠deo‚ÄĚ da √°rvore, deixando apenas os animais viventes desse ramo (mam√≠feros) junto com todos do lado ‚ÄúReptillia‚ÄĚ (viventes e extintos) e rodaram a an√°lise. Paralelamente, foi feito o oposto, todas as linhagens extintas de Reptillia foram retiradas deixando apenas seus representantes viventes e o lado ‚Äúsinaps√≠deo‚ÄĚ da √°rvore (viventes e extintos) e rodaram a an√°lise. Os autores viram que n√£o importava qual f√≥ssil de Reptillia fosse retirado, a √°rvore final n√£o se alterava. Por√©m,  quando os f√≥sseis de sinaps√≠deos eram retirados, a √°rvore adquiria o novo padr√£o proposto por Gardiner (1982; Figura 3).

Gauthier então percebeu que os principais responsáveis pela nova topologia da árvore eram os fósseis de sinapsídeos. Mas por que isso?
De acordo com os autores, quanto mais antiga √© a origem de uma linhagem e quanto mais derivada for a morfologia de seus representantes atuais (como √© o caso dos mam√≠feros), mais os f√≥sseis ser√£o importantes para elucidar sua evolu√ß√£o. Basta compararmos os mam√≠feros atuais com seus parentes extintos, os ‚Äúpelicossauros‚ÄĚ como Casea, Ophiacodon, Edaphosaurus, Sphenacodon (figura 4) para ver o ‚Äúabismo morfol√≥gico‚ÄĚ que separam essas linhagens. Quando observamos os mam√≠feros atuais, dificilmente conseguimos relaciona-los com outro grupo de animal vivente e quando tentamos, certamente estaremos fadados ao erro, assim como Gardiner, em 1982 equivocadamente agrupou Aves e Mammalia no antigo grupo Haeomothermia. Por√©m, quando olhamos para os f√≥sseis vislumbramos um mundo completamente ‚Äúnovo‚ÄĚ. As formas extintas possuem combina√ß√Ķes √ļnicas de caracter√≠sticas basais e derivadas que frequentemente se apresentam numa serie gradual de mudan√ßas, que nos permitem acompanhar suas hist√≥rias evolutivas de maneira tal que possamos observar esp√©cies diferentes ficando cada vez mais semelhantes conforme voltamos no tempo. Os f√≥sseis s√£o uma das poucas evid√™ncias diretas da evolu√ß√£o e √© por isso, que os dados paleontol√≥gicos se tornam t√£o fundamentais para elucidar as rela√ß√Ķes evolutivas dos grupos viventes. Principalmente, quando o objeto de estudo s√£o animais t√£o diferentes como seu cachorro e um pardal na janela de casa.


Outro experimento que a equipe de Gauthier conduziu consistiu basicamente em retirar todas as linhagens viventes da matriz de caracter√≠sticas e fazer uma nova an√°lise. Apesar de ser um experimento simples, o resultado obtido foi revelador: a nova hip√≥tese representada na figura 3 veio √† tona novamente, por√©m sem os animais viventes. Este resultado, associado √† an√°lise inicial das caracter√≠sticas utilizadas no trabalho de Gardiner (1982), derruba os argumentos dos cr√≠ticos a respeito da incompletude do registro f√≥ssil. De fato a informa√ß√£o que provem dos fosseis √© mais incompleta do que as que podemos retirar dos animais viventes, mas mesmo assim os f√≥sseis est√£o longe de serem menos informativos em uma an√°lise filogen√©tica. Gauthier demonstrou isso quando retirou todas as esp√©cies viventes da an√°lise e mesmo assim alcan√ßou a nova hip√≥tese. Al√©m disso, Gauthier enfatizou que incompletude n√£o √© exclusiva de f√≥sseis. Ela pode ocorrer naturalmente nos animais. Quatro das caracter√≠sticas utilizadas na an√°lise de Gardiner eram do osso quadrado, um osso na base do cr√Ęnio dos vertebrados no qual se articula a mand√≠bula. Contudo, nos sinaps√≠deos mais derivados, os cinodontes (o qual mam√≠feros fazem parte), esse osso foi gradativamente sendo reduzido e alocado cada vez mais para tr√°s do cr√Ęnio junto com uma s√©rie de ossos da mand√≠bula. Esta condi√ß√£o alcan√ßou o extremo nos mam√≠feros, onde o osso quadrado e um grupo de ossos que uma vez pertenceram √† mand√≠bula, se reduziram e modificaram sua fun√ß√£o ao ponto de formarem o que hoje s√£o nossos oss√≠culos do ouvido m√©dio (o quadrado dos outros vertebrados √© a bigorna nos mam√≠feros). Logo, aquelas quatro caracter√≠sticas baseadas na morfologia do osso quadrado, n√£o se aplicam aos mam√≠feros, pois o quadrado deles se alterou tanto que fica dif√≠cil comparar com os outros animais, ou seja, este √© um dado naturalmente faltante. Al√©m disso, Gauthier percebeu que Casea (o f√≥ssil mais basal e antigo de sinaps√≠deo e que consequentemente esper√°vamos maior incompletude) apresentava 26% de informa√ß√£o faltando, enquanto que os mam√≠feros atuais tinham em m√©dia 15% de dados morfol√≥gicos faltando ou dif√≠ceis de interpretar. Esses 11% de diferen√ßas s√£o realmente significantes? Gauthier n√£o s√≥ provou que n√£o h√° diferen√ßa significante como tamb√©m nos mostrou que informa√ß√£o incompleta n√£o √© exclusiva dos f√≥sseis.

Fig. 4. Outra √°rvore filogen√©tica, dessa vez apenas com sinaps√≠deos. Note a variedade de formas desde as mais basais, como Casesauria (um ‚ÄúPelicossauro‚ÄĚ), at√© os parentes mais pr√≥ximos dos mam√≠feros, um cinodonte n√£o-mam√≠fero.
Fig. 4. Outra √°rvore filogen√©tica, dessa vez apenas com sinaps√≠deos. Note a variedade de formas desde as mais basais, como Casesauria (um ‚ÄúPelicossauro‚ÄĚ), at√© os parentes mais pr√≥ximos dos mam√≠feros, um cinodonte n√£o-mam√≠fero.


A Renascença dos fósseis


Ap√≥s demonstrar empiricamente qu√£o importante os f√≥sseis s√£o para nossa compreens√£o da evolu√ß√£o das linhagens viventes, Gauthier deu um solavanco nos sistematas, convidando-os a se debru√ßarem no assunto. Desde ent√£o, estudos importantes v√™m sendo conduzidos, cada vez mais enaltecendo o uso de dados paleontol√≥gicos em reconstru√ß√Ķes filogen√©ticas e desenvolvendo metodologias para minimizar o efeito da incompletude dos dados de organismos tanto viventes quanto extintos, o famigerado missing data que os cladistas tanto abominam (veja Donoghue et al., 1989; Smith, 1998; Wilkinson; Benton, 1995).
Exemplos como estes de Gardiner e Gauthier nos mostram como a Ci√™ncia √© din√Ęmica. O que antes era tido como verdade e que hoje √© obsoleto, n√£o necessariamente deixa de ser √ļtil. Se Gardiner n√£o tivesse se aventurado nas rela√ß√Ķes de Amniota, Gauthier e toda uma gera√ß√£o de sistematas n√£o seriam impulsionadas a refletir sobre o assunto e talvez o reconhecimento da import√Ęncia dos f√≥sseis na reconstru√ß√£o da evolu√ß√£o da vida na Terra poderia ser ainda mais postergada. Por fim, quando ignoramos as informa√ß√Ķes contidas no registro f√≥ssil, estamos ferindo o princ√≠pio da Evid√™ncia Total (um tema que ser√° abordado em postagens futuras do blog). Este princ√≠pio pode ser exemplificado com uma √≥tima analogia que um estimado amigo uma vez me fez: n√£o usar os dados paleontol√≥gicos para inferir filogenia √© como ter um beb√™ de colo e joga-lo pela janela s√≥ porque ele n√£o √© um adulto.


Referências:


AX, Peter. 1987. The phylogenetic system: the systematization of organisms on the basis of their phylogenesis.
DARWIN, C. A Origem das Esp√©cies. Hemus ‚Äď Livraria Editora Ltda, S√£o Paulo, SP.


DONOGHUE, Michael J. 1989. Phylogenies and the analysis of evolutionary sequences, with examples from seed plants. Evolution, v. 43, n. 6, p. 1137-1156.


GARDINER, BRIAN G. 1982. Tetrapod classification. Zoological Journal of the Linnean Society, v. 74, n. 3, p. 207-232.


GAUTHIER, Jacques; KLUGE, Arnold G.; ROWE, Timothy. 1988. Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics, v. 4, n. 2, p. 105-209.
HENNIG, Willi. 1950. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.


LOVTRUP, Soren. 1985. On the classification of the taxon Tetrapoda. Systematic Zoology, v. 34, n. 4, p. 463-470.


PATTERSON, Colin. 1981. Significance of fossils in determining evolutionary relationships. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 12, n. 1, p. 195-223.
ÔĽŅ

SMITH, Andrew B. 1998. What does palaeontology contribute to systematics in a molecular world?. Molecular phylogenetics and evolution, v. 9, n. 3, p. 437-447.


WILKINSON, Mark; BENTON, Michael J. 1995. Missing data and rhynchosaur phylogeny. Historical Biology, v. 10, n. 2, p. 137-150.

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Geovane Alves de Souza, Graduado em licenciatura e bacharelado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina. Atualmente é mestrando em Zoologia pelo Museu Nacional/UFRJ. Já desenvolveu pesquisas na área de parasitologia de animais silvestres, hoje conduz estudos de osteohistologia com titanossauros.