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Mesossauros e microanatomia: o que a estrutura interna dos ossos pode nos revelar?

Texto por Thiago Carlisbino

Bem no início da história evolutiva dos tetrápodes, inúmeros animais eram adaptados para a sobrevivência no ambiente aquático. Os ditos anfíbios, na verdade, compunham uma grande diversidade de animais (ex. temnospôndilos, lepospôndilos – Fig. 1), que aterrorizavam áreas inundadas e outros corpos d’água. No entanto, nesse ambiente hostil, surgiram pequenos e frágeis tetrápodes com uma especialização reprodutiva inovadora: o ovo amniótico.

Figura 1. Grupos de tetrápodes mais representativos do Carbonífero. 1. Dendrerpeton. 2. Iberospondylus. 3. Phleghethontia. 4. Hyloplesion. 5. Urocordylus. 6. Ianthasaurus. 7. Ophiacodon. 8. Hylonomus. Ilustrações: 1. ДиБгд; 2; 6. Dmitry Bogdanov; 3-5. Smokeybjb. 7-8. Nobu Tamura (Creative Commons).

Geralmente é ensinado que a presença de membranas diferenciadas e externas ao embrião fizeram com que os tetrápodes conquistassem definitivamente o ambiente terrestre e se diversificassem em formas gigantescas e até mesmo voadoras. Dessa forma, os Amniota ganharam o título de colonizadores do ambiente terrestre. Mas, e o ambiente aquático? Ficou para os anfíbios? Os amniotas deram as costas para o ambiente aquático?

A resposta é NÃO e no Brasil temos um dos grupos fósseis mais importantes para contar essa história: os mesossauros!

Mesossauros?

Talvez os Mesosauridae sejam os amniotas melhor representados e conhecidos no registro fossilífero do nosso país. Seus fósseis são abundantes em rochas permianas da Formação Irati e sua ampla distribuição geográfica (de Goiás até o Rio Grande do Sul) garantiu um bom conhecimento acerca do seu modo de vida e aspectos osteológicos, principalmente da região pós-craniana (Modesto, 2009; Sedor & Ferigolo, 2001).

Os mesossauros fazem parte de um grupo de amniotas conhecido como Parareptilia. Os “pararrépteis” formam uma pequena linhagem que surgiu no Carbonífero e apresenta uma grande diversidade de formas com especializações variadas e novidades evolutivas. Para vocês terem ideia da importância do grupo, nos pararrépteis encontramos: formas herbívoras de grande porte (como os pareiassauros); o mais antigo réptil com capacidade de locomoção bípede conhecido (Eudibamus cursoris); os primeiros amniotas com implantação dentária do tipo tecodonte (dentes implantados em alvéolos, e.g. Bolosaurus grandis) e o primeiro grupo de amniotas a apresentar especializações para o ambiente aquático: sim, os mesossauros.

As características que indicam que esses animais eram adaptados para a vida no meio aquático são bastante evidentes (Fig. 2): eles apresentam crânio com rostro alongado (i.e. focinho comprido), narinas próximas às órbitas, coluna vertebral longa, principalmente na região caudal, pés espalmados e ossos com paquiostose e osteosclerose (explico a seguir).



Figura 2. Representação artística de Mesosaurus tenuidens. Ilustração por Nobu Tamura (Creative Commons).

Os mesossauros viviam em um mar extenso (mar Irati-Whitehill) confinado, que cobria áreas que atualmente correspondem ao Brasil, África do Sul, Paraguai e Uruguai (Oelofsen & Araújo, 1983). Nesse grande corpo d’água, os mesossauros compartilhavam o ambiente com… bom, com nenhum outro tetrápode! É isso mesmo! Até o momento, esses pararrépteis são os únicos tetrápodes conhecidos para a Formação Irati. Curioso né?

Na unidade, também ocorrem outros vertebrados (e.g. Chahud & Petri, 2009; 2010), tais como fósseis de peixes (tubarões, celacantos e paleonisciformes) e um dente de um provável anfíbio, mas em camadas de rocha distintas, tornando muito difícil inferir que esses vertebrados compartilhavam o mesmo ambiente numa mesma época.

Se eles não compartilhavam o ambiente com outros vertebrados, então os dentes compridos dos mesossauors eram usados para que?

Entre os mesossaurídeos são reconhecidas três espécies (Fig. 3): Brazilosaurus sanpauloensis, Stereosternum tumidum e Mesosaurus tenuidens. Nem todos os mesossauros apresentavam dentes compridos. B. sanpauloensis, por exemplo, apresenta os dentes mais curtos entre os Mesosauridae, mostrando que haveria uma certa variação de dieta entre eles. Sobre a alimentação dos mesossauros, temos fortes pistas: fósseis de crustáceos são encontrados em abundância nas mesmas rochas que nossos pararépteis. Dessa forma, é inferido que pelo menos M. tenuidens se alimentasse desses crustáceos, sendo os dentes utilizados como uma espécie de filtro, que prenderia os invertebrados. Além disso, alguns pesquisadores também sugerem canibalismo e necrofagia, devido a presença de pequenos ossos encontrados em conteúdos gástricos e coprólitos associados de mesossaurídeos (Silva et al. 2017).

Figura 3. A. Stereosternum tumidum. B. Brazilosaurus sanpauloensis. C. Mesosaurus tenuidens.Fotografias: A, Ghedoghedo (Creative Commons); B e C, Thiago Carlisbino – espécimes do Museu de Ciências Naturais, Setor de Ciências Biologicas, UFPR.

Voltando ao assunto dos ossos: Paquiostose? Osteosclerose? O que é isso?

O osso é um tecido vascularizado, composto por células e uma matriz extracelular mineralizada. É um tecido vivo, que tem a função de suporte, proteção, produção de células sanguíneas e também atua como regulador do equilíbrio mineral do organismo (Hall, 2005).

Se pegarmos um osso longo (ex.: fêmur, úmero ou costela) e fizermos um corte na porção média dele, é bem provável veremos uma parte externa mais compacta e outra interna menos mineralizada, mais porosa (variações existem, é claro). A porção periférica é chamada de córtex (osso cortical na imagem), enquanto a interna é chamada de cavidade medular (que contém a medula óssea) (Fig. 4). Em estudos microanatômicos, são detalhadas as variações dessas regiões nos ossos, tais como a espessura do córtex, diâmetro do canal medular e porosidade. O aspecto microanatômico do osso é importante para entender a paleobiologia do vertebrado fóssil, pois sua organização está intimamente relacionada com o hábitat, modo de vida e aspectos biomecânicos do organismo (Krillot et al. 2008). Portanto, é uma ferramenta útil para quem deseja entender como determinado animal vivia em um passado distante.

Figura 4. Representação esquemática de fêmur humano. Ilustração por Pbroks13 (Wikimedia Commons).

Para exemplificar, vou tentar caracterizar os aspectos microanatômicos de ossos longos em espécies terrestres:

Nestas formas, a relação entre espessura cortical, diâmetro do canal medular e seu preenchimento ou não por trabéculas ósseas, parece depender muito do porte do animal.

No geral, amniotas terrestres apresentam ossos dos membros com córtex delgado, canal medular amplo e sem a presença de trabéculas. No entanto, a situação muda quando o animal se torna muito grande. Imaginem um osso extremamente comprido e com poucos milímetros de espessura cortical: será que ele aguentaria suportar toneladas e ao mesmo tempo resistir ao estresse mecânico provocado pela locomoção? É bem provável que não. Dessa forma, é comum que o osso desses animais apresente córtex espesso e cavidade medular preenchida por osso trabecular (i.e. em forma de travas) (Fig. 5).

Figura 5. Organização microanatômica de ossos longos de A. Canis lupus (terrestre), B. Chelus fimbriatus (habita águas rasas), C. Rhinocerus unicornis (terrestre de grande porte). Reparem na vascularização e no preenchimento do canal medular (porção mais ao centro da ilustração). Ilustrações dos cortes transversais: A-B, retirado de Krillof et al. (2008); C, retirado de Houssaye et al. (2015).

Já a vida no meio aquático impõe uma série de restrições mecânicas diferenciadas, devido à água apresentar maior densidade e viscosidade que o ar. Nos ossos é comum o aumento em massa e densidade, que ocorre devido à grande quantidade de deposição de osso cortical e o aumento da compacidade interna. Dessa forma, ossos paquiostóticos possuem aspecto inchado, devido à grande quantidade de osso cortical depositado, enquanto que ossos osteoscleróticos são extremamente compactos, quase não apresentando canais vasculares e, quando apresentam, são geralmente de pequeno calibre. Nos mesossaurídeos, tanto a paquiostose, quanto a osteosclerose ocorrem em vértebras e costelas (Fig. 6). Tal característica é denominada de paquiosteosclerose.

Figura 6. A. Stereosternum tumidum (espécime pertencente à Coleção do Laboratório de Paleontologia de Vertebrados da UFRGS). B. Secção transversal de costela de S. tumidum. Reparem no tamanho do canal medular em relação ao osso cortical. C. Ilustração esquemática que ressalta o baixo grau de porosidade na costela de S. tumidum. Fotografias e ilustração por Thiago Carlisbino.

No entanto, essa adaptação tem um preço: o aumento da massa esquelética tem consequências na locomoção subaquática (Taylor, 2000). A paquiostose parece ocorrer com mais frequência em espécies que habitam áreas rasas aonde o animal tem a possibilidade de alcançar o fundo com certa facilidade. Táxons de uma mesma linhagem, mas adaptados ao ambiente pelágico (que vivem em mar aberto) tendem a não apresentar tal característica o que não acontece em formas “menos ágeis” (Houssaye, 2009). De fato, os mesossauros não alcançavam grande velocidade na água e, além disso, os indivíduos encontrados em rochas depositadas em ambiente mais profundo (ex. folhelhos), são geralmente os de maior tamanho (Oelofsen & Araújo, 1983; Villamil et al. 2015).

Além dos aspectos ósseos, há outras evidências que sugerem o habitat preferencial dos mesossauros?

Além dos fósseis de mesossauros ocorrerem apenas em rochas que foram depositadas em ambiente marinho, também temos evidências icnológicas. Sedor & Silva (2004), descreveram pela primeira vez marcas subaquáticas de mesossaurídeos em calcários da Formação Irati no Estado de Goiás. As marcas foram produzidas pelo toque dos pés no sedimento durante o impulso para aumento de velocidade ou mudança de curso. Posteriormente, Silva et al. (2009) estudaram pegadas de mesossauros semelhantes de material oriundo do Estado do Paraná e descreveram a icnoespécie Mesosaurichnium natans (Fig. 7).

Figura 7. Marcas subaquáticas produzidas por mesossaurídeos (Mesosaurichnium natans). Figura retirada de Silva & Sedor (2017).

Apesar do estudo microscópico dos fósseis se dar a partir de métodos destrutivos (lembrem-se de ter muito cuidado na escolha dos espécimes!), ele fornece detalhes muito interessantes acerca da paleobiologia e paleoecologia dos táxons fósseis. Neste texto, descrevi brevemente o que podemos inferir a partir dos detalhes microanatômicos dos ossos. No entanto, existem outros aspectos que podemos interpretar a partir de lâminas delgadas de fósseis: detalhes do crescimento, a taxa de deposição óssea e a possibilidade de se inferir a idade de um indivíduo são apenas algumas delas.

Nos mesossauros a análise da microestrutura óssea ainda está no início e tem muita coisa para ser mostrada.

Até mais!

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Quer saber mais sobre esses fofos? Corre lá no canal pra conferir dois vídeos super bacana que a gente fez sobre eles!


https://youtu.be/wRySr3GCFTE

https://youtu.be/oDjpbYZ4Oz4

Referências

CHAHUD, A., PETRI, S. (2009). Novos Xenacanthidae (Chondrichthyes, Elasmobranchii) da base do Membro Taquaral, Formação Irati, Permiano da Bacia do Paraná. Revista do Instituto Geológico, 30(1-2), 19-24.

CHAHUD, A., PETRI, S. (2010). Anfíbio e Paleonisciformes da Porção Basal do Membro Taquaral, Formação Irati (Permiano), Estado de São Paulo, Brasil. Geologia USP: Série Científica, 10(1), 29-37.

HALL, B. K. (2005). Bones and cartilage: Developmental and and evolutionary skeletal biology. Elsevier, 2005, 792p.

HOUSSAYE, A. (2009). “Pachyostosis” in aquatic amniotes: a review. Integrative Zoology, 4 (4), 325-340.

HOUSSAYE, A. et al. (2015). Biomechanical evolution of solid bones in large animals: a microanatomical investigation. Biological Journal of the Linnean Society, 117, 50-371.

KRILLOF, A. et al. (2008). Evolution of bone microanatomy of the tetrapod tibia and its use in palaeobiological inference. Journal of Evolutionary Biology, 21, 807-826.

MODESTO, S. P. (2010). The postcranial skeleton of the aquatic parareptile Mesosaurus tenuidens from the gondwanan Permian. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(5), 1378-1395.

OELOFSEN, B. W. & ARAÚJO, D. C. (1983). Palaeoecological implications of the distribution of mesosaurid reptiles in the Permian Irati Sea (Paraná Basin), South America. Revista Brasileira de Geociências, 13, 1-6.

SEDOR, F. A. & FERIGOLO, J. (2001). A coluna vertebral de Brazilosaurus sanpauloensis Shikama & Ozaki, 1966 da Formação Irati, Permiano da Bacia do Paraná (Brasil) (Proganosauria, Mesosauridae). Acta Biologica Paranaense, 30, 151-173.

SEDOR, F. A. & SILVA, R. C. (2004). Primeiro registro de pegadas de Mesosauridae (Amniota, Sauropsida) na Formação Irati (Permiano Superior da Bacia do Paraná) do Estado de Goiás, Brasil. Rev. Bras. Paleontol. 7, 269–274. doi: 10.4072/rbp.2004.2.21

SILVA, R. C., SEDOR, F. A., FERNANDES, A. C. S. (2009). Ichnotaxonomy, functional morphology and paleoenvironmental context of Mesosauridae tracks from Permian of Brazil. Rev. Bras. Geociências. 39, 705–716.

SILVA, R. C. & SEDOR, F. A. (2017). Mesosaurid swim traces. Frontiers in Ecology and Evolution, 5: 22.

SILVA, R. R. et al. (2017). The feeding habits of Mesosauridae. Frontiers in Earth Science, 5: 23.

TAYLOR, M. A. (2000). Functional significance of bone ballast in the evolution of buoyancy control strategies by aquatic tetrapods. Historical Biology 14, 15–31.

VILLAMIL, J. et al. (2015). Optimal swimming speed estimates in the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens (Gervais, 1865) from Uruguay. Historical Biology, 28, 963-971.

Thiago Carlisbino é bacharel e licenciado em Ciências Biológicas pela Universidade Federal do Paraná (UFPR) com Mestrado em Geociências pela Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS) onde atualmente é aluno de Doutorado, na mesma área. Trabalhou com a paleobiologia de tetrápodes permianos das formações Irati e Rio do Rasto, com ênfase em microestrutura (através da histologia) óssea e dentária e, atualmente, trabalha com aspectos microestruturais de mesossaurídeos.

Hipóteses filogenéticas dos Amniotas e a importância dos fósseis na compreensão da evolução da vida

Olá caros leitores, depois de um breve período de pausa nas postagens, voltamos com grande estilo. Hoje apresento a vocês um interessante texto redigido pelo Mestrando em Zoologia do Museu Nacional/UFRJ Geovane Alves de Souza, O assunto abordado se refere as primeiras discussões históricas sobre as hipóteses filogenéticas dos Amniotas (grupo que tradicionalmente inclui os répteis, aves e mamíferos e suas formas relacionadas) e a importância dos fósseis para um melhor entendimento da evolução das espécies. Então,  sem mais delongas, vamos ao texto!
 
Editado em 19/08/2018.

Em plena Era da Filogenômica, na qual o DNA possui papel central na busca pela compreensão da evolução da vida na Terra, é comum pensarmos nos fósseis como uma fonte de dados um tanto quanto ultrapassada, trabalhosa e que demanda muito tempo para estudar. A diretora do Jurassic World, Claire Dearing (encenada pela atriz Bryce Dallas) enfatiza isso muito bem em sua fala: “Aprendemos mais com a genética em 10 anos do que em um século, escavando”. Hoje é consenso no meio acadêmico a importância dos vestígios da vida pretérita, os fósseis (para melhores detalhes acerca de sua definição veja aqui), quando inferimos relações de parentesco dos organismos viventes. Contudo, nem sempre os fósseis tiveram sua importância reconhecida e passando por momentos de glória e queda ao longo dos últimos séculos.


Após a publicação da obra A Origem das Espécies por Meio da Seleção Natural por Charles Darwin em 1859, no qual o autor defendia as teorias de Evolução Biológica, Seleção Natural e Ancestralidade Comum, os fósseis passaram a desempenhar um papel chave na compreensão de como a vida evoluiu. Contudo, foi na metade do século XX, que o registro fossilífero enfrentou uma queda brusca de sua supremacia. O responsável foi o advento de uma nova maneira de se estudar a evolução: a Sistemática Filogenética de Willi Hennig (1950). A nova metodologia e filosofia da sistemática nos seus primeiros anos de existência não exigia a necessidade de determinar uma dada espécie fóssil conhecida como ancestral entre duas linhagens. Podíamos estudar a evolução das espécies viventes, tratando o ancestral comum entre elas como uma espécie hipotética. Esse modo de vislumbrar as árvores filogenéticas (diagramas ramificados que representam a evolução de uma linhagem e que são gerados a partir de uma análise computacional ou análise filogenética), conhecido como Modelo Cladogenético, é antagônico ao antigo modelo vigente, o Anagenético. De fato, determinar em qual ponto exato da evolução de uma linhagem uma espécie fóssil esta inserida não é uma tarefa fácil, eu diria que um tanto quanto impossível, a menos que tenhamos uma máquina do tempo para voltarmos e acompanharmos o passo a passo da evolução de determinada linhagem ao longo dos milhares de anos. Muitas críticas contra o uso dos fósseis foram levantadas na época. O próprio Hennig reconhecia que os dados fósseis poderiam ser úteis na hora de conduzir uma análise filogenética. Contudo, devido à tamanha incompletude do registro fossilífero, ou seja, tanta informação biológica era perdida no processo de formação de um fóssil, que estes deveriam ser preferivelmente menos utilizados na hora de reconstruir as relações de parentesco.


Petterson (1981) mostrou, através de vários exemplos, o quanto os fósseis prejudicavam a compreensão sobre as hipóteses de evolução dos animais. Ax em 1987 defendeu em seu livro The Phylogenetic System que os dados fósseis são tão incompletos que as árvores deveriam ser construídas com base apenas nos grupos viventes e só depois que a análise computacional fosse feita é que se deveriam adicionar os fósseis. Dessa maneira e com muito sucesso, os críticos rapidamente conseguiram marginalizar o uso dos dados paleontológicos nos estudos da evolução das linhagens de organismos viventes.

A Hipótese Clássica da evolução dos Amniotas

Inúmeras árvores foram construídas ao longo dos anos seguintes, a maioria delas ignorando as informações provindas dos fósseis. O estudo que mais me chamou a atenção foi o trabalho clássico de Gardiner em 1982, no qual este autor tentou reconstruir a até então, pouco compreendida história evolutiva dos amniotas. Amniota é um grupo de animais vertebrados que possuem, dentre muitas características, uma membrana extraembrionária ao redor do feto chamada de amnion, membrana a qual é fundamental para a independência da água do ambiente durante o desenvolvimento do filhote no ovo, permitindo que estes animais colonizassem completamente o habitat terrestre. Estamos falando então da maioria esmagadora de vertebrados terrestres (e os que secundariamente retornaram ao ambiente aquático) que dominaram a Terra: desde as formas extintas famosas como dinossauros, pterossauros, ictiossauros, plesiossauros até as espécies contemporâneas de tartarugas, crocodil­os, lagartos, serpentes, aves e mamíferos.


Gardiner utilizou vários dados morfológicos dos cinco grupos de amniotas viventes em suas análises (tartarugas, lagartos, jacarés, mamíferos e aves). Gardiner observou que as aves e os mamíferos eram evolutivamente relacionados, sendo agrupados por uma série de características que eram adaptações às suas altas taxas metabólicas (metabolismo alto leva a uma temperatura corpórea alta, sendo estes animais equivocadamente chamados de animais de “sangue quente”).
Gardiner ressuscitou o antigo termo Haeomothermia para nomear o grupo de animais de “sangue quente” formado por aves e mamíferos (o termo vem de homeotermia, do grego homo: igual, thermia: temperatura; que é como chamamos os animais que possuem temperaturas corporais constantes). Haemothermia, por sua vez era relacionado evolutivamente com o Crocodylia (crocodilos, jacarés e gaviais) formando o grupo Thecodontia. Tartarugas, cágados e jabutis (Chelonia) eram mais aparentados com Thecodontia (Crocodylia+(Aves+Mammalia)). Por fim, o grupo mais basal de Amniota era Lepidosauria, o qual abrange tuataras, serpentes e lagartos (Figura 1).

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Fig. 1. Relações entre as cinco assembleias de amniotas viventes defendida por Gardiner (1982; ver também Lovtrup, 1985) modificado de Gauthier e colaboradores (1988)

 
O trabalho experimental de Gauthier


Os resultados de Gardiner se baseam exclusivamente em animais viventes, conforme já foi dito e ecoaram por quase uma década. Lovtrup (1985) publicou um trabalho no qual afirmou ter encontrado maior suporte à hipótese de Gardiner. Até que, em 1988, um célebre manuscrito chegou para revolucionar a visão que a comunidade científica da época tinha sobre os dados paleontológicos. Gauthier e seus colegas (1988), baseados na hipótese de filogenia dos amniotas proposto por Gardiner, publicaram o primeiro estudo demonstrando empiricamente (ou seja, através de experimentos práticos e não calcados apenas em conjecturas) que os fósseis poderiam contribuir e muito na elucidação das hipóteses de parentesco dos seres vivos atuais. Para isso, eles conduziram uma nova análise, só que dessa vez incluindo espécies extintas, obtendo uma árvore marcadamente diferente e depois a submeteram a alguns testes para confirmar sua validade. Para entendermos como os autores chegaram a suas conclusões precisamos compreender os experimentos que a equipe realizou. Gauthier partiu de uma pergunta: os Fósseis poderiam alterar as nossas hipóteses de parentesco entre as biotas recentes? Para responder isso, ele conduziu um estudo em três etapas.


(1) Primeiramente, antes de rodar uma nova análise incluindo os fósseis, os pesquisadores destrincharam e reviram todas as características utilizadas por Gardiner e perceberam que havia alguns equívocos e erros na interpretação dos caracteres. Gardiner afirmara, por exemplo, que um coração dividido em quatro câmaras é homólogo (mesma origem; para melhor entendimento desta terminologia veja aqui) em crocodilos, aves e mamíferos, o que reforçava a relação de parentesco entre eles. Contudo, quando acompanhamos o desenvolvimento embrionário do septo interventricular destes animais, vemos que nos mamíferos ele se desenvolve a partir de uma crista de tecido endocárdico na parede de trás do ventrículo, enquanto que nas aves e nos crocodilos o septo surge de varias protuberâncias musculares pouco recobertas por endocárdio na lateral do ventrículo. Apesar de serem estruturas semelhantes nos adultos, elas não possuem a mesma origem no embrião, ou seja, não são homólogas. Logo, os equívocos nas interpretações de Gardiner o levaram a estabelecer homologias entre mamíferos e aves que não condiziam com a realidade.


(2) Depois de corrigir a lista de características, Gauthier rodou duas análises, uma contendo apenas os dados morfológicos dos cinco grupos viventes de Gardiner e outra incorporando 29 espécies de amniotas extintos. Foi então que uma nova hipótese começou a tomar forma.


A análise com dados dos animais viventes


A árvore filogenética obtida utilizando apenas os cinco grupos de amniotas viventes se assemelhou à hipótese clássica de Gardiner de 1982, com apenas uma pequena diferença: os crocodilos e não os mamíferos eram mais relacionados com as aves, trazendo dúvidas quanto a validade do antigo grupo Haemothermia (Ver figura 2). Isso implica em inferências importantíssimas para nossa compreensão da evolução da homeotermia. Primeiro, que um jacaré é o parente mais próximo das aves do que qualquer outro animal vivo hoje. Além disso, muitas características que antes eram vistas como homólogas entre aves e mamíferos e que estariam presentes no suposto ancestral comum destas duas linhagens, na verdade surgiram duas vezes independentemente na árvore da vida dos vertebrados. Talvez em resposta provavelmente as mesmas pressões evolutivas.

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Fig. 2. Árvore obtida da análise de Gauthier (1988) apenas com amniotas viventes. Note que ela se assemelha à árvore anterior de Gardiner (1982), contudo as aves estão mais relacionadas com crocodilos do que com os mamíferos.

 
A análise com dados combinados (animais viventes + extintos)


Na segunda análise na qual Gauthier acrescentou os fósseis, uma árvore completamente diferente surgiu (ver figura 3). Não só aves e crocodilos estavam agrupados juntos, mas lagartos e serpentes (Lepidosauria) agora estavam mais relacionados a Aves + Crocodylia do que as tartarugas. O mais estranho foi que os mamíferos agora estavam na base da árvore, formando uma grande dicotomia inicial: Mamíferos e todos seus parentes extintos de um lado versus lepidossauros, quêlonios, crocodilos, aves e todos seus parentes extintos relacionados do outro. Ao primeiro grupo, chamamos de Synapsida (amniotas que apresentam uma fenestra temporal no crânio) e ao segundo, Reptillia (que compreende tanto amniotas que possuem duas ou nenhuma fenestra temporal, Diapisida e Anapsida, respectivamente). Contudo, não bastava obter uma árvore completamente diferente, ela precisava ser mais bem justificada.

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Fig. 3. Árvore obtidida por Gauthier (1988) combinando tanto espécies fósseis quanto viventes. Note que há uma dicotomia basal, separando mamíferos e seus parentes extintos (Synapsida) de um lado versus todos os répteis atuais + Aves (Reptilia) do outro.

 
Análises posteriores – Esmiuçando a nova hipótese obtida


Na última etapa do estudo (3), uma série de experimentos computacionais foram conduzidos por Gauthier, alguns serão explicados mais adiante e que culminaram em um achado esperançoso, principalmente para nós paleontólogos: Fósseis são fundamentais para elaboração das hipóteses de relação entre as espécies viventes.
Gauthier e seus colegas queriam saber o porquê que as árvores diferiram tanto nas análises com e sem os fósseis. Para isso, eles fizeram algumas análises posteriores, contudo só irei detalhar três delas neste texto que acredito serem mais interessantes para nossa discussão. Primeiro, os autores compararam o índice de consistência de sua nova árvore com o índice da árvore de Gardiner. Este índice mostra o quão robusto e conciso estão seus resultados, no caso, sua hipótese de evolução de uma linhagem. O interessante foi que mesmo adicionando várias espécies fósseis na sua análise, Gauthier encontrou um valor de índice de consistência semelhante ao de Gardiner, mostrando que mesmo os fósseis alterando drasticamente a hipótese, a árvore continuava tão confiável quanto uma utilizando apenas espécies viventes.


Numa análise posterior, Gauthier e colaboradores removeram todos os grupos fósseis do lado “sinapsídeo” da árvore, deixando apenas os animais viventes desse ramo (mamíferos) junto com todos do lado “Reptillia” (viventes e extintos) e rodaram a análise. Paralelamente, foi feito o oposto, todas as linhagens extintas de Reptillia foram retiradas deixando apenas seus representantes viventes e o lado “sinapsídeo” da árvore (viventes e extintos) e rodaram a análise. Os autores viram que não importava qual fóssil de Reptillia fosse retirado, a árvore final não se alterava. Porém,  quando os fósseis de sinapsídeos eram retirados, a árvore adquiria o novo padrão proposto por Gardiner (1982; Figura 3).

Gauthier então percebeu que os principais responsáveis pela nova topologia da árvore eram os fósseis de sinapsídeos. Mas por que isso?
De acordo com os autores, quanto mais antiga é a origem de uma linhagem e quanto mais derivada for a morfologia de seus representantes atuais (como é o caso dos mamíferos), mais os fósseis serão importantes para elucidar sua evolução. Basta compararmos os mamíferos atuais com seus parentes extintos, os “pelicossauros” como Casea, Ophiacodon, Edaphosaurus, Sphenacodon (figura 4) para ver o “abismo morfológico” que separam essas linhagens. Quando observamos os mamíferos atuais, dificilmente conseguimos relaciona-los com outro grupo de animal vivente e quando tentamos, certamente estaremos fadados ao erro, assim como Gardiner, em 1982 equivocadamente agrupou Aves e Mammalia no antigo grupo Haeomothermia. Porém, quando olhamos para os fósseis vislumbramos um mundo completamente “novo”. As formas extintas possuem combinações únicas de características basais e derivadas que frequentemente se apresentam numa serie gradual de mudanças, que nos permitem acompanhar suas histórias evolutivas de maneira tal que possamos observar espécies diferentes ficando cada vez mais semelhantes conforme voltamos no tempo. Os fósseis são uma das poucas evidências diretas da evolução e é por isso, que os dados paleontológicos se tornam tão fundamentais para elucidar as relações evolutivas dos grupos viventes. Principalmente, quando o objeto de estudo são animais tão diferentes como seu cachorro e um pardal na janela de casa.


Outro experimento que a equipe de Gauthier conduziu consistiu basicamente em retirar todas as linhagens viventes da matriz de características e fazer uma nova análise. Apesar de ser um experimento simples, o resultado obtido foi revelador: a nova hipótese representada na figura 3 veio à tona novamente, porém sem os animais viventes. Este resultado, associado à análise inicial das características utilizadas no trabalho de Gardiner (1982), derruba os argumentos dos críticos a respeito da incompletude do registro fóssil. De fato a informação que provem dos fosseis é mais incompleta do que as que podemos retirar dos animais viventes, mas mesmo assim os fósseis estão longe de serem menos informativos em uma análise filogenética. Gauthier demonstrou isso quando retirou todas as espécies viventes da análise e mesmo assim alcançou a nova hipótese. Além disso, Gauthier enfatizou que incompletude não é exclusiva de fósseis. Ela pode ocorrer naturalmente nos animais. Quatro das características utilizadas na análise de Gardiner eram do osso quadrado, um osso na base do crânio dos vertebrados no qual se articula a mandíbula. Contudo, nos sinapsídeos mais derivados, os cinodontes (o qual mamíferos fazem parte), esse osso foi gradativamente sendo reduzido e alocado cada vez mais para trás do crânio junto com uma série de ossos da mandíbula. Esta condição alcançou o extremo nos mamíferos, onde o osso quadrado e um grupo de ossos que uma vez pertenceram à mandíbula, se reduziram e modificaram sua função ao ponto de formarem o que hoje são nossos ossículos do ouvido médio (o quadrado dos outros vertebrados é a bigorna nos mamíferos). Logo, aquelas quatro características baseadas na morfologia do osso quadrado, não se aplicam aos mamíferos, pois o quadrado deles se alterou tanto que fica difícil comparar com os outros animais, ou seja, este é um dado naturalmente faltante. Além disso, Gauthier percebeu que Casea (o fóssil mais basal e antigo de sinapsídeo e que consequentemente esperávamos maior incompletude) apresentava 26% de informação faltando, enquanto que os mamíferos atuais tinham em média 15% de dados morfológicos faltando ou difíceis de interpretar. Esses 11% de diferenças são realmente significantes? Gauthier não só provou que não há diferença significante como também nos mostrou que informação incompleta não é exclusiva dos fósseis.

Fig. 4. Outra árvore filogenética, dessa vez apenas com sinapsídeos. Note a variedade de formas desde as mais basais, como Casesauria (um “Pelicossauro”), até os parentes mais próximos dos mamíferos, um cinodonte não-mamífero.
Fig. 4. Outra árvore filogenética, dessa vez apenas com sinapsídeos. Note a variedade de formas desde as mais basais, como Casesauria (um “Pelicossauro”), até os parentes mais próximos dos mamíferos, um cinodonte não-mamífero.


A Renascença dos fósseis


Após demonstrar empiricamente quão importante os fósseis são para nossa compreensão da evolução das linhagens viventes, Gauthier deu um solavanco nos sistematas, convidando-os a se debruçarem no assunto. Desde então, estudos importantes vêm sendo conduzidos, cada vez mais enaltecendo o uso de dados paleontológicos em reconstruções filogenéticas e desenvolvendo metodologias para minimizar o efeito da incompletude dos dados de organismos tanto viventes quanto extintos, o famigerado missing data que os cladistas tanto abominam (veja Donoghue et al., 1989; Smith, 1998; Wilkinson; Benton, 1995).
Exemplos como estes de Gardiner e Gauthier nos mostram como a Ciência é dinâmica. O que antes era tido como verdade e que hoje é obsoleto, não necessariamente deixa de ser útil. Se Gardiner não tivesse se aventurado nas relações de Amniota, Gauthier e toda uma geração de sistematas não seriam impulsionadas a refletir sobre o assunto e talvez o reconhecimento da importância dos fósseis na reconstrução da evolução da vida na Terra poderia ser ainda mais postergada. Por fim, quando ignoramos as informações contidas no registro fóssil, estamos ferindo o princípio da Evidência Total (um tema que será abordado em postagens futuras do blog). Este princípio pode ser exemplificado com uma ótima analogia que um estimado amigo uma vez me fez: não usar os dados paleontológicos para inferir filogenia é como ter um bebê de colo e joga-lo pela janela só porque ele não é um adulto.


Referências:


AX, Peter. 1987. The phylogenetic system: the systematization of organisms on the basis of their phylogenesis.
DARWIN, C. A Origem das Espécies. Hemus – Livraria Editora Ltda, São Paulo, SP.


DONOGHUE, Michael J. 1989. Phylogenies and the analysis of evolutionary sequences, with examples from seed plants. Evolution, v. 43, n. 6, p. 1137-1156.


GARDINER, BRIAN G. 1982. Tetrapod classification. Zoological Journal of the Linnean Society, v. 74, n. 3, p. 207-232.


GAUTHIER, Jacques; KLUGE, Arnold G.; ROWE, Timothy. 1988. Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics, v. 4, n. 2, p. 105-209.
HENNIG, Willi. 1950. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.


LOVTRUP, Soren. 1985. On the classification of the taxon Tetrapoda. Systematic Zoology, v. 34, n. 4, p. 463-470.


PATTERSON, Colin. 1981. Significance of fossils in determining evolutionary relationships. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 12, n. 1, p. 195-223.


SMITH, Andrew B. 1998. What does palaeontology contribute to systematics in a molecular world?. Molecular phylogenetics and evolution, v. 9, n. 3, p. 437-447.


WILKINSON, Mark; BENTON, Michael J. 1995. Missing data and rhynchosaur phylogeny. Historical Biology, v. 10, n. 2, p. 137-150.

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Geovane Alves de Souza, Graduado em licenciatura e bacharelado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina. Atualmente é mestrando em Zoologia pelo Museu Nacional/UFRJ. Já desenvolveu pesquisas na área de parasitologia de animais silvestres, hoje conduz estudos de osteohistologia com titanossauros.


Cabeça de predador: dinossauro brasileiro ajuda a compreender a evolução do grupo

Novo estudo, liderado por pesquisador brasileiro e publicado hoje na revista científica ‘Scientific Reports‘ (UK), investigou o cérebro de um dos mais antigos dinossauros do mundo e revelou detalhes importantes sobre o comportamento desses animais. O dinossauro estudado foi Saturnalia tupiniquim, uma espécie brasileira, descoberta no Rio Grande do Sul, e proveniente de unidade geológica de relevância internacional, que tem fornecido peças chaves na compreensão da evolução dos primeiros dinossauros.

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Reconstituição de Saturnalia tupiniquim, arte de Rodolfo Nogueira.

O estudo foi liderado pelo aluno de doutorado Mario Bronzati Filho, do Programa Ciência sem Fronteiras (CNPq), e contou ainda com a participação do pesquisador alemão Dr. Oliver W. M. Rauhut (Ludwig-Maximilians-Universität), supervisor do estudante na Alemanha, e também com professores de duas universidades brasileiras, Dr. Jonathas S. Bittencourt (UFMG) e Dr. Max C. Langer (FFCLRP-USP).

Os pesquisadores usaram microtomografia computadorizada para reconstruir o cérebro de Saturnalia e, assim, puderam entender em maior detalhe a sua estrutura. Com base nisso, foi possível realizar inferências sobre o comportamento desses animais. Esta foi a primeira vez que partes do cérebro de um dinossauro tão antigo foram reconstruídas. Os fósseis de Saturnalia foram encontrados em rochas de 230 milhões de anos da chamada Formação Caturrita, unidade geológica da Bacia Sedimentar do Paraná, que afloram no estado do Rio Grande do Sul.

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Afloramento rochoso da Formação Caturrita onde foram encontrados os fósseis de Saturnalia Tupiniquim.

Saturnalia tupiniquim foi um dinossauro de pequeno porte, com cerca de 1,5 m de comprimento e que pesava aproximadamente 10 kg. Seus fósseis foram encontrados há cerca de 20 anos, na área urbana de Santa Maria, RS. Muitos detalhes da anatomia do seu esqueleto pós-craniano (isto é, dos membros, coluna vertebral e cinturas escapular e pélvica) já eram conhecidos, mas essa foi a primeira vez que partes internas de seu crânio foram estudadas.

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Reconstituição artística de Saturnalia tupiniquim, arte de Rodolfo Nogueira (http://rodolfonogueira.daportfolio.com).

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Reconstrução esqueletal e escala de tamanho de Saturnalia tupiniquim. Arte de Felipe A. Elias.

Saturnalia pertence ao grupo de dinossauros conhecido como ‘Sauropodomorpha’, uma linhagem de espécies essencialmente herbívoras, que inclui os famosos saurópodes, dinos de pescoço comprido, que estão entre alguns dos maiores animais que já caminharam sobre o planeta Terra, como os titanossauros, o apatossauro e o braquiossauro. A linhagem Sauropodomorpha viveu na Terra por cerca de 170 milhões de anos e os últimos representantes desse grupo foram extintos há cerca de 66 milhões, durante o evento de extinção em massa do final do Cretáceo, que extinguiu todos os dinossauros não-avianos (as Aves, que são dinossauros, continuam muito bem, obrigada).

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Sauropodomorpha, arte de Franz Anthony.

Saturnalia é um dos mais antigos Sauropodomorpha conhecidos (no que diz respeito à tamanho, essa foi uma origem bastante humilde para um grupo de gigantes, não?). O resultado curioso do estudo de Bronzati e colegas é que, com base em análises comparativas, o cérebro de Saturnalia revela que ele – literalmente – tinha “a cabeça de um predador”. Isso é extremamente relevante do ponto de vista ecológico e evolutivo. A linhagem dos Sauropodomopha é conhecida pela evolução de formas muito bem adaptadas à herbivoria, porém o estudo com Saturnalia revela que a origem desse grupo de dinossauros estava longe de ser “vegana”…

A dieta de um dinossauro é geralmente inferida com base na morfologia dos dentes e de outras partes de seu esqueleto. Entretanto, a morfologia do cérebro também pode fornecer informações valiosas para o estudo do comportamento de animais extintos. Diferentemente dos gigantes saurópodes, que tinham uma dieta baseada somente em plantas, a dentição dos primeiros sauropodomorfos (incluindo Saturnalia tupiniquim) indica que esses animais tinham uma dieta onívora (baseada em plantas e outros animais) ou faunívora (baseada somente em outros animais). Agora, a nova pesquisa traz evidências adicionais de que os sauropodomorfos mais antigos eram animais predadores.

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A observação exclusiva dos dentes de Saturnalia não era muito conclusiva sobre a sua dieta. O novo estudo traz informações melhor embasadas. Frame do vídeo de divulgação do artigo, arte de Rodolfo Nogueira.

De acordo com a avaliação dos paleontólogos responsáveis pelo estudo, Saturnalia apresentava um grande volume do “flóculo e o paraflóculo do cerebelo”. Esqueça os nomes complicados… Estes tecidos fazem parte de sistemas neurológicos que operam no controle do movimento de cabeça e do pescoço do animal, e também no controle da visão. O grande volume destas estruturas indica um comportamento em que movimentos rápidos de pescoço e cabeça deveriam ser parte do repertório desse animal. Isso é observado, normalmente, em predadores, que usam essas habilidades para capturar presas pequenas e esquivas. Apesar do alongamento do pescoço e a redução do crânio representarem marcas registradas do plano corpóreo Sauropodomorpha mais derivados (i.e. os saurópodes), os primeiros passos na aquisição dessa morfologia única parecem ter surgido como adaptações para predação, um cenário evolutivo conhecido como exaptação, explicam os autores.

Exaptação é um processo em que uma característica surge com uma certa função, mas passa a ter outra função em um momento distinto da história evolutiva de uma linhagem.

Os saurópodes, herbívoros, não possuíam grandes volumes dos tecidos do cérebro ligados ao controle refinado do movimento da cabeça, pescoço e visão. Isto indica que a evolução da herbivoria nessa linhagem também se deu com mudanças na estrutura dos cérebros desses animais.

O estudo do comportamento de animais extintos é muito difícil e muitas vezes depende da observação de evidências indiretas, como os icnofósseis. Estudos de reconstruções digitais do cérebro são uma forma de se obter tal tipo de informação, mas eles sempre devem ser interpretados com cautela. Não obstante, o novo estudo é um importante primeiro passo na busca por uma melhor compreensão do comportamento dos primeiros dinossauros. Por fim, estudos futuros certamente trarão mais informações para entender em mais detalhes a evolução da linhagem dos sauropodomorfos, que começou com pequenos animais predadores e posteriormente deu origem aos gigantes herbívoros do passado.

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Reconstituição em vida de Saturnalia tupiniquim. Arte de Rodolfo Nogueira.

Veja o vídeo de divulgação do artigo:

Veja algumas informações exclusivas no bate-papo que tivemos com o Mario Bronzati, autor principal do estudo, em nosso canal (clique na imagem para ser redirecionado para o YouTube):

Captura de Tela 2017-09-20 às 12.34.05Agradecemos ao colega Mário Bronzati por ter compartilhado as informações desse maravilhoso estudo conosco antecipadamente. Ademais, não deixem de se inscrever em nosso canal (http://www.youtube.com.br/colecionadoresdeossos)!

Bronzati-Filho et al. 2017. Endocast of the Late Triassic (Carnian) dinosaur Saturnalia tupiniquim: implications for the evolution of brain tissue in Sauropodomorpha. Scientific Reports.