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Um grande golfinho predador e a evolução dos cetáceos modernos

Golfinhos e baleias atuais, junto com os peixes-boi e dugongos (Sirênios), são mamíferos completamente adaptados ao ambiente aquático. Suas atividades como alimentação, locomoção, descanso e reprodução dependem inteiramente desse ambiente. Eles não precisam, por exemplo, retornar à terra para executarem essas ações, diferentemente do que ocorre em outros grupos de mamíferos aquáticos, como leões marinhos, focas ou lontras. Mas você já pensou em como esse processo aconteceu?

A origem dos primeiros cetáceos (grupo que inclui golfinhos e baleias) se deu a partir de animais completamente terrestres. Formas extintas aparentadas aos artiodáctilos (grande grupo que inclui cabras, bois, camelos, hipopótamos, etc.) começaram essa jornada há cerca de 50 milhões de anos atrás. Eles se adaptaram, com o passar do tempo, às diversas peculiaridades do ambiente aquático, como a maior viscosidade, densidade, empuxo e pressão hidrostática. Entre as principais adaptações desenvolvidas pelos cetáceos, modificações anatômicas associadas à natação foram algumas das mais fundamentais para sua sobrevivência nesse “novo” ambiente.

Indohyus major, um animal extinto do Eoceno, terrestre e herbívoro, relacionado aos primeiros cetáceos. Arte de Nobu Tamura CC BY 3.0.

Nos cetáceos modernos, diversas características anatômicas e comportamentais permitem manobras na água e facilitam o deslocamento desses animais nos oceano, mares e rios. A evolução de algumas características pode ser rastreada nos fósseis. Porém, há uma falta considerável de informações sobre uma parte delas. Uma relação ainda pouco compreendida, por exemplo, é como se deu a divergência entre os golfinhos (odontocetos) e as baleias (misticetos).

Cynthiacetus (esquerda), um cetáceo completamente aquático, e Ambulocetus natans, uma forma semi-aquática de cetáceo do Eoceno. Foto de Jean-Pierre Dalbéra.
Cynthiacetus (esquerda), um cetáceo extinto completamente aquático do fim do Eoceno, e Ambulocetus natans, uma forma semi-aquática de cetáceo do início do Eoceno. Foto de Jean-Pierre Dalbéra, CC BY 2.0.

Abundantes esqueletos de cetáceos do Eoceno ilustram a transição da vida semiaquática para a completamente aquática, incluindo o desenvolvimento de um corpo alongado, cilíndrico e com extremidades afiladas (corpo fusiforme). Fósseis do Eoceno também demonstram o gradual processo de redução das patas traseiras e a migração das narinas em direção ao topo da cabeça. Entretanto, há uma raridade excepcional de esqueletos de cetáceos em rochas do Oligoceno, o período geológico seguinte ao Eoceno, e isso tem dificultado muito os esforços para compreender a evolução da força de natação dos cetáceos. No Eoceno, a natação ainda era controlada parcialmente pelas patas traseiras, mas com o tempo ela passa a ser exercida exclusivamente pela cauda robusta.

Em 2020 o pesquisador Robert W. Boessenecker, junto com outros colegas, publicaram a descrição de uma nova espécie de um raro golfinho fóssil de grande porte, encontrado em estratos do Oligoceno do sul da Califórnia (E.U.A). Materiais deste animal já eram conhecidos desde o século 19, mas eram muito fragmentados, o que impedia que pesquisadores conhecessem melhor a espécie. Boessenecker e colegas descobriram, na década de 1990, um espécime surpreendentemente bem preservado, ainda que parcial, que permitiu não só batizarem adequadamente o animal (Ankylorhiza tiedemani), como também estudarem a evolução de algumas características transicionais pouco conhecidas dos cetáceos.

Ankylorhiza tiedemani possuía diversas características compartilhadas entre as baleias e golfinhos, o que deu aos cientistas pistas preciosas sobre a evolução destes grupos. O tamanho e outras características do corpo animal indicam que ele era um predador ativo, de natação rápida, que dominou as águas do seu tempo, ocupando um nicho semelhante aos das grandes orcas atuais.

Esqueleto de Ankylorhiza tiedemani (BOESSENECKER et al., 2020).

O primeiro material descrito para essa espécie foi um crânio muito incompleto recuperado por volta de 1880, que, na época, foi atribuído ao gênero Squalodon. Com a descoberta do esqueleto mais completo, descrito por Boessenecker e colegas em 2020, novas análises foram feitas e descobriu-se que, na verdade, o material pertencia a um novo gênero, batizado de Ankylorhiza. A. tiedemani é considerado, até o momento, o maior Odontoceto do Oligoceno, com aproximadamente 4,8m de comprimento, tamanho não superado até o Mioceno, quando aparecem no registro fossilífero os primeiros grandes cachalotes.

A. tiedemani possui o crânio e mandíbula robustos, com uma dentição simplificada quando comparada com os basilossaurídeos, grupo de cetáceos mais antigos, que tinham os dentes cheios de cristas e pequenas pontas acessórias. As características dentárias de A. tiedemani indicavam que ele se tratava de um caçador com elevada força de mordida, semelhante às encontradas nos primeiros cachalotes. Seus dentes da parte frontal são um mistério, pois possuem um ângulo estranho de inserção no crânio. Eles apontam para frente, o que indica que podem ter sido utilizados para competição entre indivíduos do mesmo sexo, como fazem as baleias-bicudas atuais, ou empregados na captura e abate de presas.

Baleia-bicuda (Ziphius cavirostris). Nos machos adultos podem ver-se dois dentes na ponta do maxilar inferior que estão orientados para a frente. Foto de Eveha CC BY 3.0.

As nadadeiras peitorais de A. tiedemani possuem várias características derivadas, incluindo ossos longos (úmero, rádio e ulna) mais curtos quando comparados com os basilossaurídeos, porém, mais alongados quando comparados com os Odontocetos atuais. Suas nadadeiras e coluna vertebral também possuem características intermediárias, a maioria mais próxima de outros odontocetos basais, mas com algumas correlações com os misticetos. Isso coloca a espécie próxima à base da árvore evolutiva dos odontocetos. 

Relações filogenéticas de Ankylorhiza tiedemani (BOESSENECKER et al., 2020).

A mobilidade de A. tiedemani seria semelhante à das falsas-orcas e orcas atuais, indicando uma natação reforçada, mais poderosa do que a dos basilossaurídeos (formas mais basais) de porte semelhante. Isso sugere que a espécie tinha velocidade suficiente para perseguir outros cetáceos, sirênios, tartarugas, aves marinhas, tubarões e outros peixes contemporâneos, incluindo esses organismos em sua dieta potencial.

A. tiedemani, finalmente, trouxe um pouco de luz sobre como diversas adaptações convergentes estavam presentes em odontocetos e misticetos basais, principalmente no que diz respeito a sua mobilidade. Futuras descobertas de espécimes mais completos ou ainda de novas espécies provenientes dos mesmos estratos geológicos podem ser chave na compreensão da evolução de mais aspectos da locomoção dos cetáceos modernos. Essas descobertas também podem auxiliar na elucidação de mais detalhes sobre como se deu a divergência entre baleias e golfinhos, um evento evolutivo fascinante e ainda pouco compreendido, que se deu nos mares do final do Eoceno e do início do Oligoceno.

Referência:

BOESSENECKER, Robert W. et al. Convergent evolution of swimming adaptations in modern whales revealed by a large macrophagous dolphin from the Oligocene of South Carolina. Current Biology, v. 30, n. 16, p. 3267-3273. e2, 2020.

A origem dos pterossauros

Hoje (quarta-feira 9/12/2020), acaba de ser publicado um trabalho que traz informações importantes para a compreensão de um grande enigma da paleontologia: a origem dos pterossauros, répteis voadores que dominaram os céus durante a Era Mesozoica.

O trabalho foi publicado na revista Nature e conta com a participação de alguns cientistas brasileiros, que ajudaram a investigar em detalhes um grupo de pequenos répteis que viveu durante o Período Triássico, os lagerpetídeos.

A origem dos pterossauros sempre foi um daqueles problemas cabeludos da Paleontologia. Os pterossauros, para quem não conhece ou não se recorda, são aqueles répteis voadores com asas membranosas, que viveram durante a chamada “Era dos Dinossauros”, intervalo do tempo que se estende de 251 à 66 milhões de anos atrás.

O problema com os pterossauros é que seus fósseis mais antigos (que tem cerca de 208 milhões de anos), já apresentam características tão diferenciadas, que é difícil traçar a origem evolutiva do grupo. Eles já apresentam, por exemplo, dedos das mãos hiper-alongados, crânio super modificado e diversas outras características derivadas muito bem adaptadas para o voo. A comparação com outros grupos de répteis que viveram no mesmo período é bastante difícil, pois não temos registros de fósseis de organismos com características intermediárias. Logo, descobrir onde o grupo se encaixa na árvore da vida tornou-se um desafio.

Diversos grupos independentes de cientistas têm se debruçado sobre a questão ao longo do tempo. Os resultados específicos são bastante contrastantes, mas em uma coisa, pelo menos, temos concordado, eles pertencem a um grupo chamado de Archosauromorpha, que inclui, por exemplo, os dinossauros e os crocodilos atuais. É um grupo muito amplo. Isso serve para você entender a gravidade da questão.

Há muita discordância sobre em que ponto exato dentro dos Archosauromorpha se encaixam os pterossauros. Alguns pesquisadores sugerem que eles teriam derivado de Archosauromorpha basais. Outros, que eles são parentes bem mais próximos dos dinossauros, derivados de avemetatarsálios basais próximo aos lagerpetídeos. Aí entra o estudo publicado hoje.

Arte de Rodolfo Nogueira.

O estudo publicado hoje na revista Nature é assinado por 18 autores, entre eles os brasileiros Mário Bronzati, Sergio F. Cabreira, Lúcio Roberto da Silva e Max Langer. O que os 18 pesquisadores fizeram foi investigar mais a fundo um grupo específico de pequenos répteis arcossauromorfos do Período Triássico (cerca de 237 a 210 milhões de anos atrás), conhecidos como lagerpetídeos. A equipe analisou não apenas detalhes da aparência externa do esqueleto desses organismos, como utilizou também a tecnologia de tomografia computadorizada para observar dentro de seus ossos. Mais especificamente, dentro do crânio.

Os lagerpetídeos viveram onde hoje é a América do Sul, América do Norte, África e Madagascar. Durante o Triássico, estas massas de terra estavam unidas, formando o supercontinente Pangea. Aqui no Brasil, fósseis de lagerpetídeos são encontrados apenas no Rio Grande do Sul, em rochas da Bacia do Paraná.

Um exemplo de lagerpetídeo brasileiro é Ixalerpeton polesinensis, um animal com cerca de 40 cm de comprimento e 15 centímetros de altura, descrito em 2016. Seu fóssil foi encontrado no município de São João do Polêsine, RS. Ixalerpeton é uma das espécies de lagerpetídeos incluída no estudo. Ele tem preservado parte de sua caixa craniana, o que permitiu aos pesquisadores reconstruir o cérebro e ouvido interno do animal.

Fóssil de Ixalerpeton polesinensis (Foto fornecida pelos autores do estudo)

Outras espécies de lagerpetídeos foram analizadas, como Lagerpeton chanarensis, da Argentina, Dromomeron romeri e Dromomeron gregorii, dos E.U.A. e Kongonaphon kely, de Madagascar. Até pouco tempo atrás, lagerpetídeos eram conhecidos apenas com base em ossos das pernas e do quadril (que se preservam mais facilmente nesse grupo), mas descobertas mais recentes têm revelado mais detalhes sobre a anatomia desses animais, como a aparência do crânio, coluna e membros anteriores.

Os pesquisadores reuniram, então, esses fósseis e fizeram um estudo anatômico comparativo, avaliando diversas características destes animais e comparando-as com de outros Arcosauromorpha. A análise filogenética resultante do estudo (uma forma matemática de análise de parentesco) revelou grandes semelhanças anatômicas entre os lagerpetídeos e os primeiros pterossauros. Apontou, inclusive, a existência de um grupo independente, que incluiria ambas as linhagens, chamado de Pterosauromorpha.

Filogenia calibrada no tempo para Archosauria (Ezcurra et al. 2020).

No trabalho são destacadas várias características únicas compartilhadas apenas por pterossauros e lagerpetídeos, incluindo, por exemplo, alongamento dos ossos do antebraço e das mãos. O parentesco muito próximo surpreendeu bastante, pois anteriormente pensava-se que lagerpetídeos deveriam ser mais aparentados aos silesaurídeos e dinossauros. Assim, o atual estudo estabelece um marco importante para o entendimento da origem dos pterossauros.

Outro resultado fascinante do estudo publicado hoje, envolve a biologia dos lagerpetídeos. Algumas características anatômicas indicam adaptações a um estilo de vida bastante ágil. As análises com tomografia computadorizada e reconstrução do cérebro e ouvido interno desses animais, por exemplo, demonstraram que eles tinham sistemas sensoriais típicos de organismos capazes de movimentos rápidos da cabeça e bom controle do movimento dos olhos e do pescoço. Adaptações como essa são observadas em organismos voadores e/ou arborícolas da atualidade. Talvez os lagerpetídeos utilizassem essa sua característica para a captura de presas ágeis, como insetos. O que é reforçado pela anatomia dos seus dentes.

Dentário (osso anterior da mandíbula) direito do lagerpetídeo Ixalerpeton polesinensis do Triássico do Brasil. Foto fornecida pelos autores do estudo.

Se comparado ao sistema sensorial dos pterossauros, lagerpetídeos tinham basicamente as mesmas adaptações no cérebro e ouvido interno. Isso pode sugerir que características sensoriais vantajosas para o voo evoluíram antes mesmo do voo em si nos Pterosauromorpha (uma pré-adaptação).

Outro ponto interessante é o formato das garras das mãos dos lagerpetídeos, bastante curvadas, o que indica uma função diferenciada dos membros anteriores. Os autores sugerem que elas podem ter sido selecionadas devido a um estilo de vida arborícola (para ajudar a escalar) e/ou utilizadas para a aquisição de presas. O que é interessante , pois pode sugerir um cenário em que o voo nos pterossauros teria evoluído como uma vantagem para se mover de uma árvore para a outra.

Reconstituição em vida do lagerpetídeo Ixalerpeton polesinensis, do Triássico do Rio Grande do Sul, com estilo de vida arborícola. Arte de Rodolfo Nogueira.

Embora este estudo tenha demonstrado um parentesco entre lagerpetídeos e pterossauros, muitas questões ainda permanecem. Entre elas, talvez a mais perturbadora ainda seja como a principal característica dos pterossauros, as asas, evoluíram. Pode parecer frustrante não ter todas as respostas de uma vez, eu sei. Mas estamos chegando cada vez mais perto. Este estudo nos aproxima um pouco mais da “solução” do grande enigma. Pense pelo lado bom: pelo menos, agora sabemos melhor onde procurar respostas!

Nesta sexta-feira, dia 11/12, às 19h, vamos bater um papo ao vivo no nosso canal do Youtube com um dos autores do estudo. Ative o lembrete para não perder:

Veja o vídeo de divulgação do artigo:

Referência:

Ezcurra, M. D. et al. 2020. Enigmatic dinosaur precursors bridge the gap to the origin of Pterosauria. Nature. https://www.nature.com/articles/s41586-020-3011-4

Leia também:

Padian, K. 2020. Closest relatives found for pterosaurs, the first flying vertebrates. Nature https://www.nature.com/articles/d41586-020-03420-z

Novidades sobre as relações evolutivas dos dinossauros

Uma nova e interessante proposta para explicar as relações evolutivas dos dinossauros e principalmente, a origem dos dinossauros ornitísquios, grupo que inclui o Triceratops e os famosos dinossauros “bico de pato”, acaba de ser apresentada por dois pesquisadores brasileiros da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM), RS, Rodrigo Temp Müller e Maurício Garcia. O estudo foi publicado na revista científica Biology Letters e agita ainda mais a discussão sobre as relações evolutivas dos dinossauros.

Arte de Márcio Castro

Não faz muito tempo que um estudo liderado por um pesquisador britânico chamado Matthew Baron, sacudiu a comunidade paleontológica e abriu espaço para novas discussões sobre uma questão fundamental no estudo de dinossauros: a relação evolutiva entre os grandes grupos desses animais.

Em 2017, Baron e colaboradores ressuscitaram uma antiga hipótese sobre a relação dos dinossauros, que propunha que o grupo que inclui os dinossauros carnívoros, como o Tyrannosaurus, era mais proximamente relacionado ao grupo dos dinossauros ornitísquios, aquele que reune Triceratops, Stegosaurus e os chamados “dinos bico de pato”. A hipótese de Baron e colegas veio com algumas novidades, mas já havia sido considerada no passado, tendo sido descartada por diversos estudos em detrimento da proposta mais clássica, que reúne dinossauros carnívoros e os grandes dinossauros “pescoçudos ” em um mesmo grupo chamado Saurischia.

Se quiser ler mais sobre essa história, clique aqui.

O agito causado por esse artigo foi tanto, que, na época, muito se falou na mídia popular, inclusive, como se tudo que sabíamos sobre dinossauros tivesse que ser reescrito. Pouco tempo passou, todavia, até a publicação de um outro estudo, rebatendo a proposta de Baron e colaboradores. Estudo esse, liderado por um pesquisador brasileiro, da USP de Ribeirão Preto, Prof. Max Langer. O estudo liderado por Langer apontava inconsistências no trabalho de Baron e concluía que a hipótese clássica da divisão dos dinossauros ainda se sustentava com prioridade, apesar de a proposta de Baron não poder ser totalmente descartada, já que era somente “um pouco menos provável que a hipótese tradicional”. Leia mais sobre isso aqui.

A história é longa e a disputa continuou em alguns estudos subsequentes, mas aonde eu quero chegar é que, toda essa discussão ressaltou novamente uma verdade muito incômoda para os estudiosos de dinossauros: nós conhecemos muito pouco sobre os primeiros ornitísquios e não conseguimos dizer com certeza como eles se relacionam com os outros dinossauros. E é aí, finalmente, que o trabalho recém-publicado pelos colegas da UFSM pode ajudar. 

Os “caçadores de dinossauros” da UFSM

Rodrigo Temp Müller e Maurício Garcia são dois pesquisadores muito privilegiados, pois têm a honra de estar justamente no local que provavelmente foi o berço dos dinossauros, há aproximadamente 230 milhões de anos. Os fósseis de dinossauros mais antigos conhecidos no mundo são encontrados em rochas dessa idade na Argentina, no sul do Brasil e na porção sul do continente africano. Justamente por estarem trabalhando sobre essas rochas, esses pesquisadores têm acesso direto a fósseis fantástico, que contam a história da aurora desse grupo tão fascinante de animais.

Rodrigo Temp Müller e Maurício Garcia

Atualmente, Rodrigo T. Müller e Maurício Garcia, junto a outros pesquisadores, trabalham vinculados ao Centro de Apoio à Pesquisa Paleontológica (CAPPA-UFSM), em São João do Polêsine, RS, onde se dedicam a estudar a história dos primeiros dinossauros.

A nova hipótese de Müller e Garcia

Verdade seja dita, a origem dos dinossauros ornitísquios é um grande mistério. Enquanto os fósseis mais antigos de dinossauros saurísquios datam de estratos do meio do Período Triássico, entre 245 e 230 milhões de anos, os fósseis mais antigos de ornitísquios são um pouco mais recentes, da transição Triássico-Jurássico, e têm aproximadamente 200 milhões de anos. Explicar esta ocorrência usando a hipótese tradicional sobre da relação dos dinossauros é um pouco constrangedor, pois implica na existência de “linhagens fantasmas” de ornitísquios, que teriam existido entre ‘pouco tempo depois da origem dos dinossauros’, por volta de 240-230 milhões de anos, até cerca de 206 milhões de anos atrás, idade do fóssil mais antigo de ornitísquio conhecido. Resumindo: ornitísquios necessariamente teriam que ter existido entre ~240 e 206 milhões de anos, mas não temos evidências dos fósseis deles.

A nova hipótese proposta por Müller e Garcia solucionaria esse problema de maneira muito elegante, com algo que sempre esteve bem debaixo do nariz dos pesquisadores: os “Silesauridae”.

As criaturas conhecidas como ‘silessaurídeos’ compõe um grupo de organismos extintos normalmente considerados como parentes muito próximos dos dinossauros. De fato, eles e os primeiros dinossauros são extremamente parecidos, tanto em forma, hábitos, quanto em tamanho (imagem).

Fósseis de ‘silessaurídeos’ são encontrados no Brasil, como é o caso de Sacisaurus agudoensis, um pequeno animal, com cerca de 1,5m de comprimento, que viveu há 225 milhões de anos onde hoje é o Rio Grande do Sul.

Reconstituição artística de Sacisaurus agudoensis por Rodolfo Nogueira.

O que Müller e Garcia fizeram em seu estudo foi testar as relações evolutivas dos grandes grupos de dinossauros, incluindo uma ampla amostragem de silessaurídeos (até então tidos como grupo irmão de Dinosauria) e diversas espécies de dinossauros basais. Eles fizeram uma análise filogenética abrangente, que juntou, pela primeira, vez os dados de espécies há tempos conhecidas, com as espécies mais recentemente descritas. Os resultados encontrados por eles foram surpreendentes…

O que uma análise filogenética faz, basicamente, é testar as relações evolutivas dos organismos por meio da comparação de uma extensa matriz de dados sobre eles. Estes dados podem ser genéticos ou morfológicos, ou os dois, por exemplo. No caso dos fósseis, os pesquisadores normalmente usam dados morfológicos (da forma) para realizá-las, pois informações genéticas só ficam preservadas em materiais relativamente recentes (de até algumas centenas de milhares de anos). O produto de uma análise filogenética são um conjunto de “árvores evolutivas” possíveis, mostrando todas as relações prováveis entre os organismos analisados. Algumas árvores são estatisticamente mais plausíveis que outras e, normalmente são essas as consideradas mais atentamente pelos pesquisadores.

Uma incrível descoberta

O que Müller e Garcia recuperaram em suas análises foi algo diferente de tudo antes proposto e muito excitante para os estudiosos de dinossauros, já que tem o potencial de explicar várias questões sobre o início da história evolutiva do grupo. Em especial, o tal mistério das “linhagens fantasmas” de ornitísquios.

De acordo com os resultados do estudo, os chamados ‘silessaurídeos’ seriam, na verdade, uma série de espécies ordenadas sucessivamente na base de Ornithischia. Ou seja, linhagens que teriam gradualmente acumulado características típicas de ornitísquios ao longo de milhões de anos. Essa hipótese preencheria o intervalo evolutivo antes “assombrado” pela ideia de “linhagens fantasmas”.

Os “silessaurídeos” seriam os dinossauros ornitísquios basais “que faltavam”! De acordo com a hipótese recuperada na análise de Müller e Garcia (2020), ‘Silesauridae’ seriam um grupo parafilético, na base de Ornithiscia. Sob esta perspectiva, Sacisaurus voltaria a ser um dinossauro.

Imagem do artigo de Müller e Garcia (2020).

Outros autores já haviam apontado uma possível relação entre silessaurídeos e ornitísquios, mas o cenário evolutivo encontrado por Müller e Garcia é inédito. Os ornitísquios clássicos, segundo o novo estudo, teriam evoluído a partir de formas típicas de silessaurídeos por meio de mudanças graduais ao longo do tempo, partindo inclusive, de uma possível forma carnívora. O que assemelharia o cenário evolutivo dos ornitísquios ao dos saurísquios sauropodomorfos (veja este vídeo aqui para entender).

Todos os ornitísquios conhecidos até o momento apresentam características que os vinculam a uma dieta herbívora, todavia os mais antigos ‘silessaurídeos’ tinham dentes pontiagudos e afiados, possivelmente adaptados para uma dieta carnívora.

Os pesquisadores responsáveis pela pesquisa reconhecem que ainda é cedo para que a questão relacionada a origem dos dinossauros ornitísquios possa ser considerada totalmente respondida. A nova hipótese de Müller e Garcia agora deverá continuar sendo testada à medida que novos fósseis foram descobertos e novas interpretações realizadas.

Nós aqui também estamos de olho.

A nova proposta de Müller e Garcia (2020). Arte de Márcio Castro.
Como ficaria a configuração da nova árvore evolutiva dos dinossauros de acordo com o estudo de Müller e Garcia (2020). Arte de Márcio Castro.

Se você se interessou pelo estudo, você pode ler ele na íntegra AQUI.

Leia também a postagem no blog do parceiro ‘Coelho Pré-Cambriano’: AQUI.

Referência:

Müller, R.T. & Garcia, M. 2020. A paraphyletic ‘Silesauridae’ as an alternative hypothesis for the initial radiation of ornithischian dinosaurs. Biology Letters, https://doi.org/10.1098/rsbl.2020.0417

Cara de Mamífero

Texto por Pedro H. Moraes e Maurício Rodrigo Schmitt

Você já se perguntou “como era a cara dos nossos ancestrais, antes deles serem o que somos”? Por exemplo, que cara teria o primeiro hominídeo? Ou o primeiro primata?

Essa pergunta habita o nosso imaginário, principalmente quando diz respeito aos nosso ancestrais e, na maioria das vezes, quem pode nos ajudar a obter essas respostas são os pesquisadores que trabalham com o passado, como os paleontólogos.

Onde sua imaginação te levaria se eu te perguntasse: que cara tinha o primeiro mamífero? Muitos talvez tenham pensado nos grandes mamíferos do passado, como os mastodontes (como Stegomastodon waringi), ou os poderosos tigres-dentes-de-sabre (como Smilodon), ou ainda nas preguiças enormes (como Eremotherium laurillardi) e tatus gigantes (como Glyptodon clavipes). Porém, sinto lhe informar, que você viajou pouco no tempo. 

Uma preguiça gigante (Scelidodon sp.) e um tatu gigante (Doedicurus sp.), ambos encontrados na América do Sul em rochas datadas do Pleistoceno, entre 2,5 milhões e 11,7 mil anos atrás. Artes de Jorge Blanco (Forasiepi, Martinelli, 2007).

Quando pensamos em um mamífero, o grande grupo de animais ao qual nós, os seres humanos, pertencemos, fica difícil escolher um modelo que represente o todo. Vemos hoje em dia, a enorme diversidade do grupo, que foi capaz de ocupar praticamente todos os ambientes do nosso planeta, das savanas quentes do Brasil e da África, às geleiras mais frias do pólo-norte, das montanhas mais altas do Himalaia, às profundezas do oceano, dos céus, ao interior de cavernas e do solo. Em todos esses ambientes você encontra um exemplo diferente de mamífero. Este grupo de animais se diversificou de tal forma e foi tão moldado pelos ambientes que colonizaram, que é difícil considerar que um elefante, um morcego e um golfinho pertençam ao mesmo grupo e sejam parentes. Talvez, isso se deva ao fato de que a diversidade de formas dos mamíferos hoje é maior em relação aos outros grupos de tetrápodes viventes. Pense nas aves ou nos lagartos ou nos crocodilos, que apresentam, na atualidade, uma variedade bem menor de formas e tamanhos do que os mamíferos (no passado não foi assim, mas esta é outra história). Pensando em tudo isso, qual animal você escolheria para representar os mamíferos? Que mamífero vivo hoje você diria que se assemelha mais ao ancestral de todos os mamíferos, ao primeiro mamífero?

Temos certeza que sua imaginação te deu várias opções, mas, sem querer te decepcionar, a cara do primeiro mamífero seria mais parecida com a de um musaranho ou de uma cuíca (não, não estamos falando do instrumento! Estamos falando do marsupial… Colocamos uma foto abaixo pra ajudar). 

Filhote de cuíca (Didelphimorphia) – Foto dos autores.

O primeiro mamífero era um bicho pequeno, mais ou menos do tamanho de um pequeno gambá, correndo por entre as folhagens de uma floresta, durante uma noite quente do Jurássico (sim, a história dos mamíferos começa no Jurássico).

Atualmente, por consenso, o táxon apontado como o ‘primeiro mamífero’ é Morganucodon, um organismo fóssil encontrado nos EUA, Europa e China. Queremos chamar a atenção aqui para a expressão “atualmente apontado”, porque estes consensos taxonômicos podem mudar a luz de novos estudos, fósseis e evidências.

Reconstrução artísitica de Morganucodon. Seus fósseis são encontrados principalmente em Wales (Reino Unido) e na China, além de outras partes da Europa e América do Norte, em afloramentos Jurássicos. Imagem de FunkMonk (Michael B. H.).

O grupo chamado de ‘Mammalia’ (ou “mamíferos”, em bom português), é definido por um conjunto de características morfológicas compartilhadas por todos os seus membros. Colocando de forma mais simples: pra você ser um mamífero, você tem que ter, ou ter tido, um conjunto de características físicas apontadas como “coisa de mamíferos”. Mas tem um problema aqui. Vários organismos fósseis, muito próximos dos mamíferos já tinham algumas dessas “características típicas de mamíferos”. Isso é um pesadelo para muitos pesquisadores, que acabam por discutir e rediscutir definições…

A definição mais atual e com maior consenso, é a definição filogenética de mamífero, que englobaria Morganucodon e todas as espécies viventes de mamíferos (placentários, marsupiais e monotremados). Nessa definição, varias espécies de mamíferos extintos, que viveram durante a era Mesozoica, estão inclusas no grupo. Basicamente, isso significa que todos os animais que são agrupados numa árvore filogenética entre Morganucodon e os mamíferos atuais, são considerados mamíferos (calma, calma, a gente coloca uma figura, só olhar aí embaixo). Mas, essa definição também é bastante discutida, principalmente porque Morganucodon foi “eleito” como o primeiro mamífero, ou seja, essa é uma escolha arbitrária. Essa problemática de “eleger um primeiro” não é exclusiva dos mamíferos, esse é um conflito constante nos estudos sistemáticos e evolutivos, já que as formas biológicas formam um contínuo, quem tenta classificá-las em grupos artificiais somos nós.

No fim, cada novo achado acrescenta uma nova peça a esse quebra cabeça da evolução e as definições se atualizam com o tempo.

Filogenia simplificada dos cinodontes. Aqui estão apenas algumas poucas espécies da grande diversidade de cinodontes. Note que o grupo que Morganucodon é considerado o início do grupo dos mamíferos, portanto, todos que vierem depois deste grupo na árvore filogenética são considerados mamíferos. E um destaque para Brasilitherium, um fóssil brasileiro que é hoje tido como o fóssil mais relacionado ao grupo dos mamíferos. Modificado de Lautenschlager et al. 2016.

Quais são características presentes hoje nos mamíferos que definem o grupo como tal? Certamente você já ouviu que são as glândulas mamárias, os três ossículos do ouvido, entre outras. Mas para saber mais sobre elas, precisamos voltar no tempo. Mais precisamente, até os períodos Permiano e Triássico (entre cerca de 298 a 201 milhões de anos atrás), quando tais “características de mamífero” começam a ser observadas, gradualmente, em formas mais basais de animais aparentados dos mamíferos.

Durante a transição entre o Permiano e o Triássico, a Terra passou pelo seu maior evento de extinção, conhecido como a Extinção Permo-Triássica. Este evento foi bem maior do que a famosa extinção que dizimou os dinossauros. Essa tal Extinção Permo-Triássica foi tão grande, que causou um “reset” na fauna e na flora do planeta. Durante o final do Permiano (cerca de 255 milhões de anos atrás), os primeiros fósseis de criaturas conhecidas como cinodontes são registrados. Porém, é durante o Triássico que esses animais começam a brilhar no cenário biológico. Infelizmente, todos os holofotes acabam por se voltar para os dinossauros no final deste período, mas, o mundo dá voltas, como vocês verão.

Os cinodontes apresentavam uma grande diversidade de formas e tamanhos durante o Triássico e alguns já apresentavam algumas das tais “características mamalianas”. O curioso é que essas características não estavam presentes somente na linhagem que deu origem aos mamíferos. Alguns grupos de cinodontes completamente extintos, de uma linhagem paralela a nossa (mammaliana), também apresentavam algumas dessas características, que hoje, são consideradas como “coisa de mamífero”. Essa é a razão pela qual o debate sobre a origem dos mamíferos está sempre se modificando atualmente… Uma vez que vários grupos paralelos apresentam características mamalianas, é difícil associar com segurança, que determinado grupo de cinodontes deu origem aos mamíferos ou não. 

Voltando para o assunto “que cara teria o primeiro mamífero?”, você deve estar se perguntando agora “que cara teriam os cinodontes?”. Se você pensou no musaranho ali em cima… você não está de todo errado, porém se você prestou atenção neste texto, você já sacou que eles têm uma grande diversidade de formas, e pasmem, em termos fósseis, o Brasil é um dos países que apresentam a maior diversidade de cinodontes do mundo! Todos eles provenientes do Rio Grande do Sul, o local que apresenta as formações de idade triássica mais fossilíferas do país. O Brasil trouxe ao mundo, por exemplo, os Brasilodontideos, o atual grupo apontado como o clado de origem dos mamíferos. 

A Diversidade de Cinodontes Brasileiros

Antes de tudo, a gente precisa entender como são separados os cinodontes. Basicamente, existem dois grandes grupos dentro do grande grupo Cynodontia, os Cynognathia e os Probainognathia. Calma, a gente vai explicar um pouquinho de cada grupo abaixo: 

Cynognathia inclui organismos completamente extintos. Eles eram em sua maioria herbívoros/onívoros, com exceção de apenas uma espécie, que era carnívora. Eram bichos relativamente grandes, variando do tamanho de um cachorro pequeno até o maior de todos, que podia ter mais de 2 metros de comprimento e pesar cerca de 200kg. Neste grupo existem organismos que já apresentavam algumas características que podem ser interpretadas como “coisa de mamífero”, por exemplo, uma das principais características do grupo (e que pode ser comparável a mamíferos), é a enorme complexidade dos dentes pós-caninos. Os mamíferos possuem um padrão dentário altamente especializado, chamado de tribosfênico. Os Cynognathia, embora não tivessem padrão tribosfênico, possuíam especializações dentária até então não encontradas em outros grupos de Synapsidas. Além da grande especialização dos dentes, recentemente foi encontrado em um cinodonte Cynognathia, chamado de Menadon, com um padrão de dente hipsodonte, de crescimento contínuo, tipo os encontrado hoje em mamíferos como o cavalo e roedores (se você não sabia disso, aqui vai mais uma curiosidade, o dente do seu ratinho cresce pra sempre…por isso ele está sempre roendo algo. Não só ele, como vários outros animais). Essa ocorrência de dente hipsodonte no Menadon é única, e este é o único gênero além dos mamíferos com esse padrão de dente. O mais interessante, é que o grupo de Menadon foi completamente extinto, então a característica que era tida como exclusiva de mamíferos, já tinha aparecido na história dos cinodontes muito tempo antes! Infelizmente, toda a linhagem de Cynognathia foi extinta, então nunca teremos a oportunidade de ver um vivo e verificar como eles realmente seriam. 

Cynognathia, os fósseis desse grupo são muito abundantes na Argentina, como o Massetognathus pascuali, e no Brasil, onde encontramos várias espécies em abundância, como Menadon e Santacruzodon. Abaixo a reconstrução de duas espécies de Cynognathia em um típico ambiente do Triássico, com destaque pra aparência que já lembraria muito a de um mamífero atual. Imagens: Massetognathus (foto do autor) Menadon (Melo et al. 2019) e a reconstrução artística por Voltaire D. P. Neto.

O segundo grupo, Probainognathia, abrange uma variedade de formas gigantesca, já que Mammalia está inclusa neste grupo. Mas, levando apenas os fósseis em consideração, o grupo apresentava mesmo assim uma diversidade de tamanho e de hábitos enorme, variando de um bicho com o tamanho de um cachorro grande (como o Aleodon, que podia ter mais de 1,5 metros), até os Brasilodontídeos (que tinham o tamanho de um pequeno gambá, com cerca de 15cm). Os animais desse grupo são, em sua maioria, classificados como insetívoros ou seja, eles comiam insetos, porém, alguns pesquisadores apontam que eles poderiam ser oportunistas (onívoros, assim como os gambás atualmente), com alguns exclusivamente carnívoros, como o Trucidocynodon. Neste grupo estão incluídos os Brasilodontidae, atualmente tido como grupo irmão de mamíferos, mas que pode ter sido o grupo de cinodontes que deu origem a nós, os mamíferos. 

Probainognathia. Artes de Jorge Blanco (Martinelli et al. 2016; Guignard et al. 2019).

A parte mais fantástica disso tudo, é que muitos desses bichos faziam parte da fauna triássica do Brasil. Eles estão entre os achados fósseis do Rio Grande do Sul, onde é encontrada a maior diversidade de Cynognathia do mundo, além de alguns dos registros mais importantes de Probainognathia, como os já mencionados Brasilodontideos. Talvez, devido ao pequeno tamanho, os cinodontes acabem por perder espaço para os grandes dinossauros na mídia e também no imaginário das pessoas… Apesar disso, imaginar um “pequeno musaranho”, correndo de um dinossauro, numa noite quente do Triássico, está carregado de informações sobre como nós, os mamíferos, conseguimos nos tornar o que somos hoje. Enfim, agora você sabe como era “a cara dos primeiros mamíferos” e também como os fósseis do Brasil são importantes para contar essa história.

Referências

Forasiepi A, Martinelli A. Bestiario fósil: mamíferos del pleistoceno de la Argentina. Albatros; 2007.

Guignard ML, Martinelli AG, Soares MB. The postcranial anatomy of Brasilodon quadrangularis and the acquisition of mammaliaform traits among non-mammaliaform cynodonts. PloS one. 2019 May 10;14(5):e0216672.

Lautenschlager S, Gill PG, Luo ZX, Fagan MJ, Rayfield EJ. The role of miniaturization in the evolution of the mammalian jaw and middle ear. Nature. 2018 Sep;561(7724):533-7.

Martinelli AG, Soares MB, Schwanke C. Two new cynodonts (Therapsida) from the Middle-Early Late Triassic of Brazil and comments on South American probainognathians. PloS one. 2016 Oct 5;11(10):e0162945.

Melo TP, Ribeiro AM, Martinelli AG, Soares MB. Early evidence of molariform hypsodonty in a Triassic stem-mammal. Nature communications. 2019 Jun 28;10(1):1-8.

Hipóteses filogenéticas dos Amniotas e a importância dos fósseis na compreensão da evolução da vida

Olá caros leitores, depois de um breve período de pausa nas postagens, voltamos com grande estilo. Hoje apresento a vocês um interessante texto redigido pelo Mestrando em Zoologia do Museu Nacional/UFRJ Geovane Alves de Souza, O assunto abordado se refere as primeiras discussões históricas sobre as hipóteses filogenéticas dos Amniotas (grupo que tradicionalmente inclui os répteis, aves e mamíferos e suas formas relacionadas) e a importância dos fósseis para um melhor entendimento da evolução das espécies. Então,  sem mais delongas, vamos ao texto!
 
Editado em 19/08/2018.

Em plena Era da Filogenômica, na qual o DNA possui papel central na busca pela compreensão da evolução da vida na Terra, é comum pensarmos nos fósseis como uma fonte de dados um tanto quanto ultrapassada, trabalhosa e que demanda muito tempo para estudar. A diretora do Jurassic World, Claire Dearing (encenada pela atriz Bryce Dallas) enfatiza isso muito bem em sua fala: “Aprendemos mais com a genética em 10 anos do que em um século, escavando”. Hoje é consenso no meio acadêmico a importância dos vestígios da vida pretérita, os fósseis (para melhores detalhes acerca de sua definição veja aqui), quando inferimos relações de parentesco dos organismos viventes. Contudo, nem sempre os fósseis tiveram sua importância reconhecida e passando por momentos de glória e queda ao longo dos últimos séculos.


Após a publicação da obra A Origem das Espécies por Meio da Seleção Natural por Charles Darwin em 1859, no qual o autor defendia as teorias de Evolução Biológica, Seleção Natural e Ancestralidade Comum, os fósseis passaram a desempenhar um papel chave na compreensão de como a vida evoluiu. Contudo, foi na metade do século XX, que o registro fossilífero enfrentou uma queda brusca de sua supremacia. O responsável foi o advento de uma nova maneira de se estudar a evolução: a Sistemática Filogenética de Willi Hennig (1950). A nova metodologia e filosofia da sistemática nos seus primeiros anos de existência não exigia a necessidade de determinar uma dada espécie fóssil conhecida como ancestral entre duas linhagens. Podíamos estudar a evolução das espécies viventes, tratando o ancestral comum entre elas como uma espécie hipotética. Esse modo de vislumbrar as árvores filogenéticas (diagramas ramificados que representam a evolução de uma linhagem e que são gerados a partir de uma análise computacional ou análise filogenética), conhecido como Modelo Cladogenético, é antagônico ao antigo modelo vigente, o Anagenético. De fato, determinar em qual ponto exato da evolução de uma linhagem uma espécie fóssil esta inserida não é uma tarefa fácil, eu diria que um tanto quanto impossível, a menos que tenhamos uma máquina do tempo para voltarmos e acompanharmos o passo a passo da evolução de determinada linhagem ao longo dos milhares de anos. Muitas críticas contra o uso dos fósseis foram levantadas na época. O próprio Hennig reconhecia que os dados fósseis poderiam ser úteis na hora de conduzir uma análise filogenética. Contudo, devido à tamanha incompletude do registro fossilífero, ou seja, tanta informação biológica era perdida no processo de formação de um fóssil, que estes deveriam ser preferivelmente menos utilizados na hora de reconstruir as relações de parentesco.


Petterson (1981) mostrou, através de vários exemplos, o quanto os fósseis prejudicavam a compreensão sobre as hipóteses de evolução dos animais. Ax em 1987 defendeu em seu livro The Phylogenetic System que os dados fósseis são tão incompletos que as árvores deveriam ser construídas com base apenas nos grupos viventes e só depois que a análise computacional fosse feita é que se deveriam adicionar os fósseis. Dessa maneira e com muito sucesso, os críticos rapidamente conseguiram marginalizar o uso dos dados paleontológicos nos estudos da evolução das linhagens de organismos viventes.

A Hipótese Clássica da evolução dos Amniotas

Inúmeras árvores foram construídas ao longo dos anos seguintes, a maioria delas ignorando as informações provindas dos fósseis. O estudo que mais me chamou a atenção foi o trabalho clássico de Gardiner em 1982, no qual este autor tentou reconstruir a até então, pouco compreendida história evolutiva dos amniotas. Amniota é um grupo de animais vertebrados que possuem, dentre muitas características, uma membrana extraembrionária ao redor do feto chamada de amnion, membrana a qual é fundamental para a independência da água do ambiente durante o desenvolvimento do filhote no ovo, permitindo que estes animais colonizassem completamente o habitat terrestre. Estamos falando então da maioria esmagadora de vertebrados terrestres (e os que secundariamente retornaram ao ambiente aquático) que dominaram a Terra: desde as formas extintas famosas como dinossauros, pterossauros, ictiossauros, plesiossauros até as espécies contemporâneas de tartarugas, crocodil­os, lagartos, serpentes, aves e mamíferos.


Gardiner utilizou vários dados morfológicos dos cinco grupos de amniotas viventes em suas análises (tartarugas, lagartos, jacarés, mamíferos e aves). Gardiner observou que as aves e os mamíferos eram evolutivamente relacionados, sendo agrupados por uma série de características que eram adaptações às suas altas taxas metabólicas (metabolismo alto leva a uma temperatura corpórea alta, sendo estes animais equivocadamente chamados de animais de “sangue quente”).
Gardiner ressuscitou o antigo termo Haeomothermia para nomear o grupo de animais de “sangue quente” formado por aves e mamíferos (o termo vem de homeotermia, do grego homo: igual, thermia: temperatura; que é como chamamos os animais que possuem temperaturas corporais constantes). Haemothermia, por sua vez era relacionado evolutivamente com o Crocodylia (crocodilos, jacarés e gaviais) formando o grupo Thecodontia. Tartarugas, cágados e jabutis (Chelonia) eram mais aparentados com Thecodontia (Crocodylia+(Aves+Mammalia)). Por fim, o grupo mais basal de Amniota era Lepidosauria, o qual abrange tuataras, serpentes e lagartos (Figura 1).

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Fig. 1. Relações entre as cinco assembleias de amniotas viventes defendida por Gardiner (1982; ver também Lovtrup, 1985) modificado de Gauthier e colaboradores (1988)

 
O trabalho experimental de Gauthier


Os resultados de Gardiner se baseam exclusivamente em animais viventes, conforme já foi dito e ecoaram por quase uma década. Lovtrup (1985) publicou um trabalho no qual afirmou ter encontrado maior suporte à hipótese de Gardiner. Até que, em 1988, um célebre manuscrito chegou para revolucionar a visão que a comunidade científica da época tinha sobre os dados paleontológicos. Gauthier e seus colegas (1988), baseados na hipótese de filogenia dos amniotas proposto por Gardiner, publicaram o primeiro estudo demonstrando empiricamente (ou seja, através de experimentos práticos e não calcados apenas em conjecturas) que os fósseis poderiam contribuir e muito na elucidação das hipóteses de parentesco dos seres vivos atuais. Para isso, eles conduziram uma nova análise, só que dessa vez incluindo espécies extintas, obtendo uma árvore marcadamente diferente e depois a submeteram a alguns testes para confirmar sua validade. Para entendermos como os autores chegaram a suas conclusões precisamos compreender os experimentos que a equipe realizou. Gauthier partiu de uma pergunta: os Fósseis poderiam alterar as nossas hipóteses de parentesco entre as biotas recentes? Para responder isso, ele conduziu um estudo em três etapas.


(1) Primeiramente, antes de rodar uma nova análise incluindo os fósseis, os pesquisadores destrincharam e reviram todas as características utilizadas por Gardiner e perceberam que havia alguns equívocos e erros na interpretação dos caracteres. Gardiner afirmara, por exemplo, que um coração dividido em quatro câmaras é homólogo (mesma origem; para melhor entendimento desta terminologia veja aqui) em crocodilos, aves e mamíferos, o que reforçava a relação de parentesco entre eles. Contudo, quando acompanhamos o desenvolvimento embrionário do septo interventricular destes animais, vemos que nos mamíferos ele se desenvolve a partir de uma crista de tecido endocárdico na parede de trás do ventrículo, enquanto que nas aves e nos crocodilos o septo surge de varias protuberâncias musculares pouco recobertas por endocárdio na lateral do ventrículo. Apesar de serem estruturas semelhantes nos adultos, elas não possuem a mesma origem no embrião, ou seja, não são homólogas. Logo, os equívocos nas interpretações de Gardiner o levaram a estabelecer homologias entre mamíferos e aves que não condiziam com a realidade.


(2) Depois de corrigir a lista de características, Gauthier rodou duas análises, uma contendo apenas os dados morfológicos dos cinco grupos viventes de Gardiner e outra incorporando 29 espécies de amniotas extintos. Foi então que uma nova hipótese começou a tomar forma.


A análise com dados dos animais viventes


A árvore filogenética obtida utilizando apenas os cinco grupos de amniotas viventes se assemelhou à hipótese clássica de Gardiner de 1982, com apenas uma pequena diferença: os crocodilos e não os mamíferos eram mais relacionados com as aves, trazendo dúvidas quanto a validade do antigo grupo Haemothermia (Ver figura 2). Isso implica em inferências importantíssimas para nossa compreensão da evolução da homeotermia. Primeiro, que um jacaré é o parente mais próximo das aves do que qualquer outro animal vivo hoje. Além disso, muitas características que antes eram vistas como homólogas entre aves e mamíferos e que estariam presentes no suposto ancestral comum destas duas linhagens, na verdade surgiram duas vezes independentemente na árvore da vida dos vertebrados. Talvez em resposta provavelmente as mesmas pressões evolutivas.

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Fig. 2. Árvore obtida da análise de Gauthier (1988) apenas com amniotas viventes. Note que ela se assemelha à árvore anterior de Gardiner (1982), contudo as aves estão mais relacionadas com crocodilos do que com os mamíferos.

 
A análise com dados combinados (animais viventes + extintos)


Na segunda análise na qual Gauthier acrescentou os fósseis, uma árvore completamente diferente surgiu (ver figura 3). Não só aves e crocodilos estavam agrupados juntos, mas lagartos e serpentes (Lepidosauria) agora estavam mais relacionados a Aves + Crocodylia do que as tartarugas. O mais estranho foi que os mamíferos agora estavam na base da árvore, formando uma grande dicotomia inicial: Mamíferos e todos seus parentes extintos de um lado versus lepidossauros, quêlonios, crocodilos, aves e todos seus parentes extintos relacionados do outro. Ao primeiro grupo, chamamos de Synapsida (amniotas que apresentam uma fenestra temporal no crânio) e ao segundo, Reptillia (que compreende tanto amniotas que possuem duas ou nenhuma fenestra temporal, Diapisida e Anapsida, respectivamente). Contudo, não bastava obter uma árvore completamente diferente, ela precisava ser mais bem justificada.

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Fig. 3. Árvore obtidida por Gauthier (1988) combinando tanto espécies fósseis quanto viventes. Note que há uma dicotomia basal, separando mamíferos e seus parentes extintos (Synapsida) de um lado versus todos os répteis atuais + Aves (Reptilia) do outro.

 
Análises posteriores – Esmiuçando a nova hipótese obtida


Na última etapa do estudo (3), uma série de experimentos computacionais foram conduzidos por Gauthier, alguns serão explicados mais adiante e que culminaram em um achado esperançoso, principalmente para nós paleontólogos: Fósseis são fundamentais para elaboração das hipóteses de relação entre as espécies viventes.
Gauthier e seus colegas queriam saber o porquê que as árvores diferiram tanto nas análises com e sem os fósseis. Para isso, eles fizeram algumas análises posteriores, contudo só irei detalhar três delas neste texto que acredito serem mais interessantes para nossa discussão. Primeiro, os autores compararam o índice de consistência de sua nova árvore com o índice da árvore de Gardiner. Este índice mostra o quão robusto e conciso estão seus resultados, no caso, sua hipótese de evolução de uma linhagem. O interessante foi que mesmo adicionando várias espécies fósseis na sua análise, Gauthier encontrou um valor de índice de consistência semelhante ao de Gardiner, mostrando que mesmo os fósseis alterando drasticamente a hipótese, a árvore continuava tão confiável quanto uma utilizando apenas espécies viventes.


Numa análise posterior, Gauthier e colaboradores removeram todos os grupos fósseis do lado “sinapsídeo” da árvore, deixando apenas os animais viventes desse ramo (mamíferos) junto com todos do lado “Reptillia” (viventes e extintos) e rodaram a análise. Paralelamente, foi feito o oposto, todas as linhagens extintas de Reptillia foram retiradas deixando apenas seus representantes viventes e o lado “sinapsídeo” da árvore (viventes e extintos) e rodaram a análise. Os autores viram que não importava qual fóssil de Reptillia fosse retirado, a árvore final não se alterava. Porém,  quando os fósseis de sinapsídeos eram retirados, a árvore adquiria o novo padrão proposto por Gardiner (1982; Figura 3).

Gauthier então percebeu que os principais responsáveis pela nova topologia da árvore eram os fósseis de sinapsídeos. Mas por que isso?
De acordo com os autores, quanto mais antiga é a origem de uma linhagem e quanto mais derivada for a morfologia de seus representantes atuais (como é o caso dos mamíferos), mais os fósseis serão importantes para elucidar sua evolução. Basta compararmos os mamíferos atuais com seus parentes extintos, os “pelicossauros” como Casea, Ophiacodon, Edaphosaurus, Sphenacodon (figura 4) para ver o “abismo morfológico” que separam essas linhagens. Quando observamos os mamíferos atuais, dificilmente conseguimos relaciona-los com outro grupo de animal vivente e quando tentamos, certamente estaremos fadados ao erro, assim como Gardiner, em 1982 equivocadamente agrupou Aves e Mammalia no antigo grupo Haeomothermia. Porém, quando olhamos para os fósseis vislumbramos um mundo completamente “novo”. As formas extintas possuem combinações únicas de características basais e derivadas que frequentemente se apresentam numa serie gradual de mudanças, que nos permitem acompanhar suas histórias evolutivas de maneira tal que possamos observar espécies diferentes ficando cada vez mais semelhantes conforme voltamos no tempo. Os fósseis são uma das poucas evidências diretas da evolução e é por isso, que os dados paleontológicos se tornam tão fundamentais para elucidar as relações evolutivas dos grupos viventes. Principalmente, quando o objeto de estudo são animais tão diferentes como seu cachorro e um pardal na janela de casa.


Outro experimento que a equipe de Gauthier conduziu consistiu basicamente em retirar todas as linhagens viventes da matriz de características e fazer uma nova análise. Apesar de ser um experimento simples, o resultado obtido foi revelador: a nova hipótese representada na figura 3 veio à tona novamente, porém sem os animais viventes. Este resultado, associado à análise inicial das características utilizadas no trabalho de Gardiner (1982), derruba os argumentos dos críticos a respeito da incompletude do registro fóssil. De fato a informação que provem dos fosseis é mais incompleta do que as que podemos retirar dos animais viventes, mas mesmo assim os fósseis estão longe de serem menos informativos em uma análise filogenética. Gauthier demonstrou isso quando retirou todas as espécies viventes da análise e mesmo assim alcançou a nova hipótese. Além disso, Gauthier enfatizou que incompletude não é exclusiva de fósseis. Ela pode ocorrer naturalmente nos animais. Quatro das características utilizadas na análise de Gardiner eram do osso quadrado, um osso na base do crânio dos vertebrados no qual se articula a mandíbula. Contudo, nos sinapsídeos mais derivados, os cinodontes (o qual mamíferos fazem parte), esse osso foi gradativamente sendo reduzido e alocado cada vez mais para trás do crânio junto com uma série de ossos da mandíbula. Esta condição alcançou o extremo nos mamíferos, onde o osso quadrado e um grupo de ossos que uma vez pertenceram à mandíbula, se reduziram e modificaram sua função ao ponto de formarem o que hoje são nossos ossículos do ouvido médio (o quadrado dos outros vertebrados é a bigorna nos mamíferos). Logo, aquelas quatro características baseadas na morfologia do osso quadrado, não se aplicam aos mamíferos, pois o quadrado deles se alterou tanto que fica difícil comparar com os outros animais, ou seja, este é um dado naturalmente faltante. Além disso, Gauthier percebeu que Casea (o fóssil mais basal e antigo de sinapsídeo e que consequentemente esperávamos maior incompletude) apresentava 26% de informação faltando, enquanto que os mamíferos atuais tinham em média 15% de dados morfológicos faltando ou difíceis de interpretar. Esses 11% de diferenças são realmente significantes? Gauthier não só provou que não há diferença significante como também nos mostrou que informação incompleta não é exclusiva dos fósseis.

Fig. 4. Outra árvore filogenética, dessa vez apenas com sinapsídeos. Note a variedade de formas desde as mais basais, como Casesauria (um “Pelicossauro”), até os parentes mais próximos dos mamíferos, um cinodonte não-mamífero.
Fig. 4. Outra árvore filogenética, dessa vez apenas com sinapsídeos. Note a variedade de formas desde as mais basais, como Casesauria (um “Pelicossauro”), até os parentes mais próximos dos mamíferos, um cinodonte não-mamífero.


A Renascença dos fósseis


Após demonstrar empiricamente quão importante os fósseis são para nossa compreensão da evolução das linhagens viventes, Gauthier deu um solavanco nos sistematas, convidando-os a se debruçarem no assunto. Desde então, estudos importantes vêm sendo conduzidos, cada vez mais enaltecendo o uso de dados paleontológicos em reconstruções filogenéticas e desenvolvendo metodologias para minimizar o efeito da incompletude dos dados de organismos tanto viventes quanto extintos, o famigerado missing data que os cladistas tanto abominam (veja Donoghue et al., 1989; Smith, 1998; Wilkinson; Benton, 1995).
Exemplos como estes de Gardiner e Gauthier nos mostram como a Ciência é dinâmica. O que antes era tido como verdade e que hoje é obsoleto, não necessariamente deixa de ser útil. Se Gardiner não tivesse se aventurado nas relações de Amniota, Gauthier e toda uma geração de sistematas não seriam impulsionadas a refletir sobre o assunto e talvez o reconhecimento da importância dos fósseis na reconstrução da evolução da vida na Terra poderia ser ainda mais postergada. Por fim, quando ignoramos as informações contidas no registro fóssil, estamos ferindo o princípio da Evidência Total (um tema que será abordado em postagens futuras do blog). Este princípio pode ser exemplificado com uma ótima analogia que um estimado amigo uma vez me fez: não usar os dados paleontológicos para inferir filogenia é como ter um bebê de colo e joga-lo pela janela só porque ele não é um adulto.


Referências:


AX, Peter. 1987. The phylogenetic system: the systematization of organisms on the basis of their phylogenesis.
DARWIN, C. A Origem das Espécies. Hemus – Livraria Editora Ltda, São Paulo, SP.


DONOGHUE, Michael J. 1989. Phylogenies and the analysis of evolutionary sequences, with examples from seed plants. Evolution, v. 43, n. 6, p. 1137-1156.


GARDINER, BRIAN G. 1982. Tetrapod classification. Zoological Journal of the Linnean Society, v. 74, n. 3, p. 207-232.


GAUTHIER, Jacques; KLUGE, Arnold G.; ROWE, Timothy. 1988. Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics, v. 4, n. 2, p. 105-209.
HENNIG, Willi. 1950. Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik.


LOVTRUP, Soren. 1985. On the classification of the taxon Tetrapoda. Systematic Zoology, v. 34, n. 4, p. 463-470.


PATTERSON, Colin. 1981. Significance of fossils in determining evolutionary relationships. Annual Review of Ecology and Systematics, v. 12, n. 1, p. 195-223.


SMITH, Andrew B. 1998. What does palaeontology contribute to systematics in a molecular world?. Molecular phylogenetics and evolution, v. 9, n. 3, p. 437-447.


WILKINSON, Mark; BENTON, Michael J. 1995. Missing data and rhynchosaur phylogeny. Historical Biology, v. 10, n. 2, p. 137-150.

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Geovane Alves de Souza, Graduado em licenciatura e bacharelado em Ciências Biológicas pela Universidade Estadual de Londrina. Atualmente é mestrando em Zoologia pelo Museu Nacional/UFRJ. Já desenvolveu pesquisas na área de parasitologia de animais silvestres, hoje conduz estudos de osteohistologia com titanossauros.