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Mesossauros e microanatomia: o que a estrutura interna dos ossos pode nos revelar?

Texto por Thiago Carlisbino

Bem no in√≠cio da hist√≥ria evolutiva dos tetr√°podes, in√ļmeros animais eram adaptados para a sobreviv√™ncia no ambiente aqu√°tico. Os ditos anf√≠bios, na verdade, compunham uma grande diversidade de animais (ex. temnosp√īndilos, leposp√īndilos ‚Äď Fig. 1), que aterrorizavam √°reas inundadas e outros corpos d‚Äô√°gua. No entanto, nesse ambiente hostil, surgiram pequenos e fr√°geis tetr√°podes com uma especializa√ß√£o reprodutiva inovadora: o ovo amni√≥tico.

Figura 1. Grupos de tetr√°podes mais representativos do Carbon√≠fero. 1. Dendrerpeton. 2. Iberospondylus. 3. Phleghethontia. 4. Hyloplesion. 5. Urocordylus. 6. Ianthasaurus. 7. Ophiacodon. 8. Hylonomus. Ilustra√ß√Ķes: 1. –Ē–ł–Ď–≥–ī; 2; 6. Dmitry Bogdanov; 3-5. Smokeybjb. 7-8. Nobu Tamura (Creative Commons).

Geralmente é ensinado que a presença de membranas diferenciadas e externas ao embrião fizeram com que os tetrápodes conquistassem definitivamente o ambiente terrestre e se diversificassem em formas gigantescas e até mesmo voadoras. Dessa forma, os Amniota ganharam o título de colonizadores do ambiente terrestre. Mas, e o ambiente aquático? Ficou para os anfíbios? Os amniotas deram as costas para o ambiente aquático?

A resposta é NÃO e no Brasil temos um dos grupos fósseis mais importantes para contar essa história: os mesossauros!

Mesossauros?

Talvez os Mesosauridae sejam os amniotas melhor representados e conhecidos no registro fossilífero do nosso país. Seus fósseis são abundantes em rochas permianas da Formação Irati e sua ampla distribuição geográfica (de Goiás até o Rio Grande do Sul) garantiu um bom conhecimento acerca do seu modo de vida e aspectos osteológicos, principalmente da região pós-craniana (Modesto, 2009; Sedor & Ferigolo, 2001).

Os mesossauros fazem parte de um grupo de amniotas conhecido como Parareptilia. Os “pararr√©pteis” formam uma pequena linhagem que surgiu no Carbon√≠fero e apresenta uma grande diversidade de formas com especializa√ß√Ķes variadas e novidades evolutivas. Para voc√™s terem ideia da import√Ęncia do grupo, nos pararr√©pteis encontramos: formas herb√≠voras de grande porte (como os pareiassauros); o mais antigo r√©ptil com capacidade de locomo√ß√£o b√≠pede conhecido (Eudibamus cursoris); os primeiros amniotas com implanta√ß√£o dent√°ria do tipo tecodonte (dentes implantados em alv√©olos, e.g. Bolosaurus grandis) e o primeiro grupo de amniotas a apresentar especializa√ß√Ķes para o ambiente aqu√°tico: sim, os mesossauros.

As caracter√≠sticas que indicam que esses animais eram adaptados para a vida no meio aqu√°tico s√£o bastante evidentes (Fig. 2): eles apresentam cr√Ęnio com rostro alongado (i.e. focinho comprido), narinas pr√≥ximas √†s √≥rbitas, coluna vertebral longa, principalmente na regi√£o caudal, p√©s espalmados e ossos com paquiostose e osteosclerose (explico a seguir).



Figura 2. Representação artística de Mesosaurus tenuidens. Ilustração por Nobu Tamura (Creative Commons).

Os mesossauros viviam em um mar extenso (mar Irati-Whitehill) confinado, que cobria √°reas que atualmente correspondem ao Brasil, √Āfrica do Sul, Paraguai e Uruguai (Oelofsen & Ara√ļjo, 1983). Nesse grande corpo d‚Äô√°gua, os mesossauros compartilhavam o ambiente com… bom, com nenhum outro tetr√°pode! √Č isso mesmo! At√© o momento, esses pararr√©pteis s√£o os √ļnicos tetr√°podes conhecidos para a Forma√ß√£o Irati. Curioso n√©?

Na unidade, tamb√©m ocorrem outros vertebrados (e.g. Chahud & Petri, 2009; 2010), tais como f√≥sseis de peixes (tubar√Ķes, celacantos e paleonisciformes) e um dente de um prov√°vel anf√≠bio, mas em camadas de rocha distintas, tornando muito dif√≠cil inferir que esses vertebrados compartilhavam o mesmo ambiente numa mesma √©poca.

Se eles n√£o compartilhavam o ambiente com outros vertebrados, ent√£o os dentes compridos dos mesossauors eram usados para que?

Entre os mesossaur√≠deos s√£o reconhecidas tr√™s esp√©cies (Fig. 3): Brazilosaurus sanpauloensis, Stereosternum tumidum e Mesosaurus tenuidens. Nem todos os mesossauros apresentavam dentes compridos. B. sanpauloensis, por exemplo, apresenta os dentes mais curtos entre os Mesosauridae, mostrando que haveria uma certa varia√ß√£o de dieta entre eles. Sobre a alimenta√ß√£o dos mesossauros, temos fortes pistas: f√≥sseis de crust√°ceos s√£o encontrados em abund√Ęncia nas mesmas rochas que nossos parar√©pteis. Dessa forma, √© inferido que pelo menos M. tenuidens se alimentasse desses crust√°ceos, sendo os dentes utilizados como uma esp√©cie de filtro, que prenderia os invertebrados. Al√©m disso, alguns pesquisadores tamb√©m sugerem canibalismo e necrofagia, devido a presen√ßa de pequenos ossos encontrados em conte√ļdos g√°stricos e copr√≥litos associados de mesossaur√≠deos (Silva et al. 2017).

Figura 3. A. Stereosternum tumidum. B. Brazilosaurus sanpauloensis. C. Mesosaurus tenuidens.Fotografias: A, Ghedoghedo (Creative Commons); B e C, Thiago Carlisbino ‚Äď esp√©cimes do Museu de Ci√™ncias Naturais, Setor de Ci√™ncias Biologicas, UFPR.

Voltando ao assunto dos ossos: Paquiostose? Osteosclerose? O que é isso?

O osso √© um tecido vascularizado, composto por c√©lulas e uma matriz extracelular mineralizada. √Č um tecido vivo, que tem a fun√ß√£o de suporte, prote√ß√£o, produ√ß√£o de c√©lulas sangu√≠neas e tamb√©m atua como regulador do equil√≠brio mineral do organismo (Hall, 2005).

Se pegarmos um osso longo (ex.: f√™mur, √ļmero ou costela) e fizermos um corte na por√ß√£o m√©dia dele, √© bem prov√°vel veremos uma parte externa mais compacta e outra interna menos mineralizada, mais porosa (varia√ß√Ķes existem, √© claro). A por√ß√£o perif√©rica √© chamada de c√≥rtex (osso cortical na imagem), enquanto a interna √© chamada de cavidade medular (que cont√©m a medula √≥ssea) (Fig. 4). Em estudos microanat√īmicos, s√£o detalhadas as varia√ß√Ķes dessas regi√Ķes nos ossos, tais como a espessura do c√≥rtex, di√Ęmetro do canal medular e porosidade. O aspecto microanat√īmico do osso √© importante para entender a paleobiologia do vertebrado f√≥ssil, pois sua organiza√ß√£o est√° intimamente relacionada com o h√°bitat, modo de vida e aspectos biomec√Ęnicos do organismo (Krillot et al. 2008). Portanto, √© uma ferramenta √ļtil para quem deseja entender como determinado animal vivia em um passado distante.

Figura 4. Representação esquemática de fêmur humano. Ilustração por Pbroks13 (Wikimedia Commons).

Para exemplificar, vou tentar caracterizar os aspectos microanat√īmicos de ossos longos em esp√©cies terrestres:

Nestas formas, a rela√ß√£o entre espessura cortical, di√Ęmetro do canal medular e seu preenchimento ou n√£o por trab√©culas √≥sseas, parece depender muito do porte do animal.

No geral, amniotas terrestres apresentam ossos dos membros com c√≥rtex delgado, canal medular amplo e sem a presen√ßa de trab√©culas. No entanto, a situa√ß√£o muda quando o animal se torna muito grande. Imaginem um osso extremamente comprido e com poucos mil√≠metros de espessura cortical: ser√° que ele aguentaria suportar toneladas e ao mesmo tempo resistir ao estresse mec√Ęnico provocado pela locomo√ß√£o? √Č bem prov√°vel que n√£o. Dessa forma, √© comum que o osso desses animais apresente c√≥rtex espesso e cavidade medular preenchida por osso trabecular (i.e. em forma de travas) (Fig. 5).

Figura 5. Organiza√ß√£o microanat√īmica de ossos longos de A. Canis lupus (terrestre), B. Chelus fimbriatus (habita √°guas rasas), C. Rhinocerus unicornis (terrestre de grande porte). Reparem na vasculariza√ß√£o e no preenchimento do canal medular (por√ß√£o mais ao centro da ilustra√ß√£o). Ilustra√ß√Ķes dos cortes transversais: A-B, retirado de Krillof et al. (2008); C, retirado de Houssaye et al. (2015).

J√° a vida no meio aqu√°tico imp√Ķe uma s√©rie de restri√ß√Ķes mec√Ęnicas diferenciadas, devido √† √°gua apresentar maior densidade e viscosidade que o ar. Nos ossos √© comum o aumento em massa e densidade, que ocorre devido √† grande quantidade de deposi√ß√£o de osso cortical e o aumento da compacidade interna. Dessa forma, ossos paquiost√≥ticos possuem aspecto inchado, devido √† grande quantidade de osso cortical depositado, enquanto que ossos osteoscler√≥ticos s√£o extremamente compactos, quase n√£o apresentando canais vasculares e, quando apresentam, s√£o geralmente de pequeno calibre. Nos mesossaur√≠deos, tanto a paquiostose, quanto a osteosclerose ocorrem em v√©rtebras e costelas (Fig. 6). Tal caracter√≠stica √© denominada de paquiosteosclerose.

Figura 6. A. Stereosternum tumidum (espécime pertencente à Coleção do Laboratório de Paleontologia de Vertebrados da UFRGS). B. Secção transversal de costela de S. tumidum. Reparem no tamanho do canal medular em relação ao osso cortical. C. Ilustração esquemática que ressalta o baixo grau de porosidade na costela de S. tumidum. Fotografias e ilustração por Thiago Carlisbino.

No entanto, essa adapta√ß√£o tem um pre√ßo: o aumento da massa esquel√©tica tem consequ√™ncias na locomo√ß√£o subaqu√°tica (Taylor, 2000). A paquiostose parece ocorrer com mais frequ√™ncia em esp√©cies que habitam √°reas rasas aonde o animal tem a possibilidade de alcan√ßar o fundo com certa facilidade. T√°xons de uma mesma linhagem, mas adaptados ao ambiente pel√°gico (que vivem em mar aberto) tendem a n√£o apresentar tal caracter√≠stica o que n√£o acontece em formas ‚Äúmenos √°geis‚ÄĚ (Houssaye, 2009). De fato, os mesossauros n√£o alcan√ßavam grande velocidade na √°gua e, al√©m disso, os indiv√≠duos encontrados em rochas depositadas em ambiente mais profundo (ex. folhelhos), s√£o geralmente os de maior tamanho (Oelofsen & Ara√ļjo, 1983; Villamil et al. 2015).

Além dos aspectos ósseos, há outras evidências que sugerem o habitat preferencial dos mesossauros?

Além dos fósseis de mesossauros ocorrerem apenas em rochas que foram depositadas em ambiente marinho, também temos evidências icnológicas. Sedor & Silva (2004), descreveram pela primeira vez marcas subaquáticas de mesossaurídeos em calcários da Formação Irati no Estado de Goiás. As marcas foram produzidas pelo toque dos pés no sedimento durante o impulso para aumento de velocidade ou mudança de curso. Posteriormente, Silva et al. (2009) estudaram pegadas de mesossauros semelhantes de material oriundo do Estado do Paraná e descreveram a icnoespécie Mesosaurichnium natans (Fig. 7).

Figura 7. Marcas subaquáticas produzidas por mesossaurídeos (Mesosaurichnium natans). Figura retirada de Silva & Sedor (2017).

Apesar do estudo microsc√≥pico dos f√≥sseis se dar a partir de m√©todos destrutivos (lembrem-se de ter muito cuidado na escolha dos esp√©cimes!), ele fornece detalhes muito interessantes acerca da paleobiologia e paleoecologia dos t√°xons f√≥sseis. Neste texto, descrevi brevemente o que podemos inferir a partir dos detalhes microanat√īmicos dos ossos. No entanto, existem outros aspectos que podemos interpretar a partir de l√Ęminas delgadas de f√≥sseis: detalhes do crescimento, a taxa de deposi√ß√£o √≥ssea e a possibilidade de se inferir a idade de um indiv√≠duo s√£o apenas algumas delas.

Nos mesossauros a análise da microestrutura óssea ainda está no início e tem muita coisa para ser mostrada.

Até mais!

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Quer saber mais sobre esses fofos? Corre lá no canal pra conferir dois vídeos super bacana que a gente fez sobre eles!


https://youtu.be/wRySr3GCFTE

https://youtu.be/oDjpbYZ4Oz4

Referências

CHAHUD, A., PETRI, S. (2009). Novos Xenacanthidae (Chondrichthyes, Elasmobranchii) da base do Membro Taquaral, Formação Irati, Permiano da Bacia do Paraná. Revista do Instituto Geológico, 30(1-2), 19-24.

CHAHUD, A., PETRI, S. (2010). Anfíbio e Paleonisciformes da Porção Basal do Membro Taquaral, Formação Irati (Permiano), Estado de São Paulo, Brasil. Geologia USP: Série Científica, 10(1), 29-37.

HALL, B. K. (2005). Bones and cartilage: Developmental and and evolutionary skeletal biology. Elsevier, 2005, 792p.

HOUSSAYE, A. (2009). ‚ÄúPachyostosis‚ÄĚ in aquatic amniotes: a review. Integrative Zoology, 4 (4), 325-340.

HOUSSAYE, A. et al. (2015). Biomechanical evolution of solid bones in large animals: a microanatomical investigation. Biological Journal of the Linnean Society, 117, 50-371.

KRILLOF, A. et al. (2008). Evolution of bone microanatomy of the tetrapod tibia and its use in palaeobiological inference. Journal of Evolutionary Biology, 21, 807-826.

MODESTO, S. P. (2010). The postcranial skeleton of the aquatic parareptile Mesosaurus tenuidens from the gondwanan Permian. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(5), 1378-1395.

OELOFSEN, B. W. & ARAÚJO, D. C. (1983). Palaeoecological implications of the distribution of mesosaurid reptiles in the Permian Irati Sea (Paraná Basin), South America. Revista Brasileira de Geociências, 13, 1-6.

SEDOR, F. A. & FERIGOLO, J. (2001). A coluna vertebral de Brazilosaurus sanpauloensis Shikama & Ozaki, 1966 da Formação Irati, Permiano da Bacia do Paraná (Brasil) (Proganosauria, Mesosauridae). Acta Biologica Paranaense, 30, 151-173.

SEDOR, F. A. & SILVA, R. C. (2004). Primeiro registro de pegadas de Mesosauridae (Amniota, Sauropsida) na Forma√ß√£o Irati (Permiano Superior da Bacia do Paran√°) do Estado de Goi√°s, Brasil. Rev. Bras. Paleontol. 7, 269‚Äď274. doi: 10.4072/rbp.2004.2.21

SILVA, R. C., SEDOR, F. A., FERNANDES, A. C. S. (2009). Ichnotaxonomy, functional morphology and paleoenvironmental context of Mesosauridae tracks from Permian of Brazil. Rev. Bras. Geoci√™ncias. 39, 705‚Äď716.

SILVA, R. C. & SEDOR, F. A. (2017). Mesosaurid swim traces. Frontiers in Ecology and Evolution, 5: 22.

SILVA, R. R. et al. (2017). The feeding habits of Mesosauridae. Frontiers in Earth Science, 5: 23.

TAYLOR, M. A. (2000). Functional significance of bone ballast in the evolution of buoyancy control strategies by aquatic tetrapods. Historical Biology 14, 15‚Äď31.

VILLAMIL, J. et al. (2015). Optimal swimming speed estimates in the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens (Gervais, 1865) from Uruguay. Historical Biology, 28, 963-971.

Em Busca do Permiano (Parte 3) – A raiz dos ecossistemas modernos

Acompanhe a expedi√ß√£o Piau√≠-Maranh√£o 2013 em busca de f√≥sseis de vertebrados permianos no nordeste brasileiro. A expedi√ß√£o faz parte de um extenso projeto¬†realizado por um conv√™nio de institui√ß√Ķes do mundo todo, mas com base na Universidade Federal do Piau√≠.

Nessa terceira parte, Dr. Juan Cisneros fala sobre a import√Ęncia dos estudos sobre o Permiano para compreens√£o da evolu√ß√£o dos sistemas ecol√≥gicos terrestres. Os ecossistemas modernos teriam sua raiz h√° mais de 290 milh√Ķes de anos!

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