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Mesossauros e microanatomia: o que a estrutura interna dos ossos pode nos revelar?

Texto por Thiago Carlisbino

Bem no início da história evolutiva dos tetrápodes, inúmeros animais eram adaptados para a sobrevivência no ambiente aquático. Os ditos anfíbios, na verdade, compunham uma grande diversidade de animais (ex. temnospôndilos, lepospôndilos – Fig. 1), que aterrorizavam áreas inundadas e outros corpos d’água. No entanto, nesse ambiente hostil, surgiram pequenos e frágeis tetrápodes com uma especialização reprodutiva inovadora: o ovo amniótico.

Figura 1. Grupos de tetrápodes mais representativos do Carbonífero. 1. Dendrerpeton. 2. Iberospondylus. 3. Phleghethontia. 4. Hyloplesion. 5. Urocordylus. 6. Ianthasaurus. 7. Ophiacodon. 8. Hylonomus. Ilustrações: 1. ДиБгд; 2; 6. Dmitry Bogdanov; 3-5. Smokeybjb. 7-8. Nobu Tamura (Creative Commons).

Geralmente é ensinado que a presença de membranas diferenciadas e externas ao embrião fizeram com que os tetrápodes conquistassem definitivamente o ambiente terrestre e se diversificassem em formas gigantescas e até mesmo voadoras. Dessa forma, os Amniota ganharam o título de colonizadores do ambiente terrestre. Mas, e o ambiente aquático? Ficou para os anfíbios? Os amniotas deram as costas para o ambiente aquático?

A resposta é NÃO e no Brasil temos um dos grupos fósseis mais importantes para contar essa história: os mesossauros!

Mesossauros?

Talvez os Mesosauridae sejam os amniotas melhor representados e conhecidos no registro fossilífero do nosso país. Seus fósseis são abundantes em rochas permianas da Formação Irati e sua ampla distribuição geográfica (de Goiás até o Rio Grande do Sul) garantiu um bom conhecimento acerca do seu modo de vida e aspectos osteológicos, principalmente da região pós-craniana (Modesto, 2009; Sedor & Ferigolo, 2001).

Os mesossauros fazem parte de um grupo de amniotas conhecido como Parareptilia. Os “pararrépteis” formam uma pequena linhagem que surgiu no Carbonífero e apresenta uma grande diversidade de formas com especializações variadas e novidades evolutivas. Para vocês terem ideia da importância do grupo, nos pararrépteis encontramos: formas herbívoras de grande porte (como os pareiassauros); o mais antigo réptil com capacidade de locomoção bípede conhecido (Eudibamus cursoris); os primeiros amniotas com implantação dentária do tipo tecodonte (dentes implantados em alvéolos, e.g. Bolosaurus grandis) e o primeiro grupo de amniotas a apresentar especializações para o ambiente aquático: sim, os mesossauros.

As características que indicam que esses animais eram adaptados para a vida no meio aquático são bastante evidentes (Fig. 2): eles apresentam crânio com rostro alongado (i.e. focinho comprido), narinas próximas às órbitas, coluna vertebral longa, principalmente na região caudal, pés espalmados e ossos com paquiostose e osteosclerose (explico a seguir).



Figura 2. Representação artística de Mesosaurus tenuidens. Ilustração por Nobu Tamura (Creative Commons).

Os mesossauros viviam em um mar extenso (mar Irati-Whitehill) confinado, que cobria áreas que atualmente correspondem ao Brasil, África do Sul, Paraguai e Uruguai (Oelofsen & Araújo, 1983). Nesse grande corpo d’água, os mesossauros compartilhavam o ambiente com… bom, com nenhum outro tetrápode! É isso mesmo! Até o momento, esses pararrépteis são os únicos tetrápodes conhecidos para a Formação Irati. Curioso né?

Na unidade, também ocorrem outros vertebrados (e.g. Chahud & Petri, 2009; 2010), tais como fósseis de peixes (tubarões, celacantos e paleonisciformes) e um dente de um provável anfíbio, mas em camadas de rocha distintas, tornando muito difícil inferir que esses vertebrados compartilhavam o mesmo ambiente numa mesma época.

Se eles não compartilhavam o ambiente com outros vertebrados, então os dentes compridos dos mesossauors eram usados para que?

Entre os mesossaurídeos são reconhecidas três espécies (Fig. 3): Brazilosaurus sanpauloensis, Stereosternum tumidum e Mesosaurus tenuidens. Nem todos os mesossauros apresentavam dentes compridos. B. sanpauloensis, por exemplo, apresenta os dentes mais curtos entre os Mesosauridae, mostrando que haveria uma certa variação de dieta entre eles. Sobre a alimentação dos mesossauros, temos fortes pistas: fósseis de crustáceos são encontrados em abundância nas mesmas rochas que nossos pararépteis. Dessa forma, é inferido que pelo menos M. tenuidens se alimentasse desses crustáceos, sendo os dentes utilizados como uma espécie de filtro, que prenderia os invertebrados. Além disso, alguns pesquisadores também sugerem canibalismo e necrofagia, devido a presença de pequenos ossos encontrados em conteúdos gástricos e coprólitos associados de mesossaurídeos (Silva et al. 2017).

Figura 3. A. Stereosternum tumidum. B. Brazilosaurus sanpauloensis. C. Mesosaurus tenuidens.Fotografias: A, Ghedoghedo (Creative Commons); B e C, Thiago Carlisbino – espécimes do Museu de Ciências Naturais, Setor de Ciências Biologicas, UFPR.

Voltando ao assunto dos ossos: Paquiostose? Osteosclerose? O que é isso?

O osso é um tecido vascularizado, composto por células e uma matriz extracelular mineralizada. É um tecido vivo, que tem a função de suporte, proteção, produção de células sanguíneas e também atua como regulador do equilíbrio mineral do organismo (Hall, 2005).

Se pegarmos um osso longo (ex.: fêmur, úmero ou costela) e fizermos um corte na porção média dele, é bem provável veremos uma parte externa mais compacta e outra interna menos mineralizada, mais porosa (variações existem, é claro). A porção periférica é chamada de córtex (osso cortical na imagem), enquanto a interna é chamada de cavidade medular (que contém a medula óssea) (Fig. 4). Em estudos microanatômicos, são detalhadas as variações dessas regiões nos ossos, tais como a espessura do córtex, diâmetro do canal medular e porosidade. O aspecto microanatômico do osso é importante para entender a paleobiologia do vertebrado fóssil, pois sua organização está intimamente relacionada com o hábitat, modo de vida e aspectos biomecânicos do organismo (Krillot et al. 2008). Portanto, é uma ferramenta útil para quem deseja entender como determinado animal vivia em um passado distante.

Figura 4. Representação esquemática de fêmur humano. Ilustração por Pbroks13 (Wikimedia Commons).

Para exemplificar, vou tentar caracterizar os aspectos microanatômicos de ossos longos em espécies terrestres:

Nestas formas, a relação entre espessura cortical, diâmetro do canal medular e seu preenchimento ou não por trabéculas ósseas, parece depender muito do porte do animal.

No geral, amniotas terrestres apresentam ossos dos membros com córtex delgado, canal medular amplo e sem a presença de trabéculas. No entanto, a situação muda quando o animal se torna muito grande. Imaginem um osso extremamente comprido e com poucos milímetros de espessura cortical: será que ele aguentaria suportar toneladas e ao mesmo tempo resistir ao estresse mecânico provocado pela locomoção? É bem provável que não. Dessa forma, é comum que o osso desses animais apresente córtex espesso e cavidade medular preenchida por osso trabecular (i.e. em forma de travas) (Fig. 5).

Figura 5. Organização microanatômica de ossos longos de A. Canis lupus (terrestre), B. Chelus fimbriatus (habita águas rasas), C. Rhinocerus unicornis (terrestre de grande porte). Reparem na vascularização e no preenchimento do canal medular (porção mais ao centro da ilustração). Ilustrações dos cortes transversais: A-B, retirado de Krillof et al. (2008); C, retirado de Houssaye et al. (2015).

Já a vida no meio aquático impõe uma série de restrições mecânicas diferenciadas, devido à água apresentar maior densidade e viscosidade que o ar. Nos ossos é comum o aumento em massa e densidade, que ocorre devido à grande quantidade de deposição de osso cortical e o aumento da compacidade interna. Dessa forma, ossos paquiostóticos possuem aspecto inchado, devido à grande quantidade de osso cortical depositado, enquanto que ossos osteoscleróticos são extremamente compactos, quase não apresentando canais vasculares e, quando apresentam, são geralmente de pequeno calibre. Nos mesossaurídeos, tanto a paquiostose, quanto a osteosclerose ocorrem em vértebras e costelas (Fig. 6). Tal característica é denominada de paquiosteosclerose.

Figura 6. A. Stereosternum tumidum (espécime pertencente à Coleção do Laboratório de Paleontologia de Vertebrados da UFRGS). B. Secção transversal de costela de S. tumidum. Reparem no tamanho do canal medular em relação ao osso cortical. C. Ilustração esquemática que ressalta o baixo grau de porosidade na costela de S. tumidum. Fotografias e ilustração por Thiago Carlisbino.

No entanto, essa adaptação tem um preço: o aumento da massa esquelética tem consequências na locomoção subaquática (Taylor, 2000). A paquiostose parece ocorrer com mais frequência em espécies que habitam áreas rasas aonde o animal tem a possibilidade de alcançar o fundo com certa facilidade. Táxons de uma mesma linhagem, mas adaptados ao ambiente pelágico (que vivem em mar aberto) tendem a não apresentar tal característica o que não acontece em formas “menos ágeis” (Houssaye, 2009). De fato, os mesossauros não alcançavam grande velocidade na água e, além disso, os indivíduos encontrados em rochas depositadas em ambiente mais profundo (ex. folhelhos), são geralmente os de maior tamanho (Oelofsen & Araújo, 1983; Villamil et al. 2015).

Além dos aspectos ósseos, há outras evidências que sugerem o habitat preferencial dos mesossauros?

Além dos fósseis de mesossauros ocorrerem apenas em rochas que foram depositadas em ambiente marinho, também temos evidências icnológicas. Sedor & Silva (2004), descreveram pela primeira vez marcas subaquáticas de mesossaurídeos em calcários da Formação Irati no Estado de Goiás. As marcas foram produzidas pelo toque dos pés no sedimento durante o impulso para aumento de velocidade ou mudança de curso. Posteriormente, Silva et al. (2009) estudaram pegadas de mesossauros semelhantes de material oriundo do Estado do Paraná e descreveram a icnoespécie Mesosaurichnium natans (Fig. 7).

Figura 7. Marcas subaquáticas produzidas por mesossaurídeos (Mesosaurichnium natans). Figura retirada de Silva & Sedor (2017).

Apesar do estudo microscópico dos fósseis se dar a partir de métodos destrutivos (lembrem-se de ter muito cuidado na escolha dos espécimes!), ele fornece detalhes muito interessantes acerca da paleobiologia e paleoecologia dos táxons fósseis. Neste texto, descrevi brevemente o que podemos inferir a partir dos detalhes microanatômicos dos ossos. No entanto, existem outros aspectos que podemos interpretar a partir de lâminas delgadas de fósseis: detalhes do crescimento, a taxa de deposição óssea e a possibilidade de se inferir a idade de um indivíduo são apenas algumas delas.

Nos mesossauros a análise da microestrutura óssea ainda está no início e tem muita coisa para ser mostrada.

Até mais!

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Quer saber mais sobre esses fofos? Corre lá no canal pra conferir dois vídeos super bacana que a gente fez sobre eles!


https://youtu.be/wRySr3GCFTE

https://youtu.be/oDjpbYZ4Oz4

Referências

CHAHUD, A., PETRI, S. (2009). Novos Xenacanthidae (Chondrichthyes, Elasmobranchii) da base do Membro Taquaral, Formação Irati, Permiano da Bacia do Paraná. Revista do Instituto Geológico, 30(1-2), 19-24.

CHAHUD, A., PETRI, S. (2010). Anfíbio e Paleonisciformes da Porção Basal do Membro Taquaral, Formação Irati (Permiano), Estado de São Paulo, Brasil. Geologia USP: Série Científica, 10(1), 29-37.

HALL, B. K. (2005). Bones and cartilage: Developmental and and evolutionary skeletal biology. Elsevier, 2005, 792p.

HOUSSAYE, A. (2009). “Pachyostosis” in aquatic amniotes: a review. Integrative Zoology, 4 (4), 325-340.

HOUSSAYE, A. et al. (2015). Biomechanical evolution of solid bones in large animals: a microanatomical investigation. Biological Journal of the Linnean Society, 117, 50-371.

KRILLOF, A. et al. (2008). Evolution of bone microanatomy of the tetrapod tibia and its use in palaeobiological inference. Journal of Evolutionary Biology, 21, 807-826.

MODESTO, S. P. (2010). The postcranial skeleton of the aquatic parareptile Mesosaurus tenuidens from the gondwanan Permian. Journal of Vertebrate Paleontology, 30(5), 1378-1395.

OELOFSEN, B. W. & ARAÚJO, D. C. (1983). Palaeoecological implications of the distribution of mesosaurid reptiles in the Permian Irati Sea (Paraná Basin), South America. Revista Brasileira de Geociências, 13, 1-6.

SEDOR, F. A. & FERIGOLO, J. (2001). A coluna vertebral de Brazilosaurus sanpauloensis Shikama & Ozaki, 1966 da Formação Irati, Permiano da Bacia do Paraná (Brasil) (Proganosauria, Mesosauridae). Acta Biologica Paranaense, 30, 151-173.

SEDOR, F. A. & SILVA, R. C. (2004). Primeiro registro de pegadas de Mesosauridae (Amniota, Sauropsida) na Formação Irati (Permiano Superior da Bacia do Paraná) do Estado de Goiás, Brasil. Rev. Bras. Paleontol. 7, 269–274. doi: 10.4072/rbp.2004.2.21

SILVA, R. C., SEDOR, F. A., FERNANDES, A. C. S. (2009). Ichnotaxonomy, functional morphology and paleoenvironmental context of Mesosauridae tracks from Permian of Brazil. Rev. Bras. Geociências. 39, 705–716.

SILVA, R. C. & SEDOR, F. A. (2017). Mesosaurid swim traces. Frontiers in Ecology and Evolution, 5: 22.

SILVA, R. R. et al. (2017). The feeding habits of Mesosauridae. Frontiers in Earth Science, 5: 23.

TAYLOR, M. A. (2000). Functional significance of bone ballast in the evolution of buoyancy control strategies by aquatic tetrapods. Historical Biology 14, 15–31.

VILLAMIL, J. et al. (2015). Optimal swimming speed estimates in the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens (Gervais, 1865) from Uruguay. Historical Biology, 28, 963-971.

Paleontólogos encontram fósseis de seis filhotes de antigos répteis no Rio Grande do Sul

Por Felipe Pinheiro

Reconstituição artística de um grupo de dinodontossauros. Arte de Márcio Castro.
 

Pertencentes à grande linhagem que daria, posteriormente, origem aos mamíferos, os dicinodontes eram os principais herbívoros durante boa parte do Período Triássico, há cerca de 240 milhões de anos. No Brasil, o dicinodonte mais comum é encontrado em algumas localidades do Rio Grande do Sul e chama-se Dinodontosaurus. Ele era um animal razoavelmente grande, podendo chegar a 500 kg e medindo até 2,5 metros de comprimento. Assim como o que acontece com vários grandes herbívoros atuais, sempre se especulou que o dinodontossauro andava em grandes bandos, em um comportamento que protegeria os animais dos ferozes predadores da época, como os répteis quadrúpedes Prestosuchus e Decuriasuchus, parentes dos atuais crocodilos e jacarés.

Recentemente, pesquisadores da Universidade Federal do Pampa fizeram uma descoberta surpreendente na cidade de Dona Francisca, Rio Grande do Sul: restos de pelo menos seis filhotes de dinodontossauro foram encontrados aglomerados uns sobre os outros, em uma associação bastante rara para os paleontólogos.

“Estava tudo uma confusão. Crânios e pedaços de mandíbulas misturados a ossos de braços, vértebras e costelas. Em uma análise cuidadosa, pudemos comprovar a existência de seis animais, mas é bastante provável que existisse muito mais do que isso”, relata Gianfrancis Ugalde, autor principal do trabalho científico publicado na revista internacional Historical Biology. Além de pesquisadores da Unipampa, o estudo contou com a participação de paleontólogos da Universidade Federal de Santa Maria e da Universidade do Estado do Rio de Janeiro.

Embora tivessem grandes presas que os defendiam de predadores, os dinodontossauros eram bastante vulneráveis ao ataque de grandes répteis. “A formação de manadas é bastante comum em herbívoros atuais”, diz o professor Felipe Pinheiro (Unipampa), que também assina o trabalho. “Além de ajudar na proteção contra predadores, as manadas contribuem em uma maior taxa de sobrevivência dos filhotes a riscos como fome e doenças. Os novos fósseis comprovam que esse comportamento surgiu muito antes da origem dos próprios mamíferos”, explica Felipe.

Embora a causa da morte dos bichinhos continue incerta, é provável que as carcaças tenham ficado expostas por um tempo razoável antes de serem soterradas e, centenas de milhões de anos depois, acabarem na bancada de estudo dos paleontólogos.

Referência:

Ugalde et al. (2018). Link para acessar artigo: https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912963.2018.1533960?fbclid=IwAR2b92qDj9OeTNgxASfEoIWg5mwDKOwCqoEAoIZuugYy8vaHwT9aGH1VJoA&journalCode=ghbi20&

Cabeça de predador: dinossauro brasileiro ajuda a compreender a evolução do grupo

Novo estudo, liderado por pesquisador brasileiro e publicado hoje na revista científica ‘Scientific Reports‘ (UK), investigou o cérebro de um dos mais antigos dinossauros do mundo e revelou detalhes importantes sobre o comportamento desses animais. O dinossauro estudado foi Saturnalia tupiniquim, uma espécie brasileira, descoberta no Rio Grande do Sul, e proveniente de unidade geológica de relevância internacional, que tem fornecido peças chaves na compreensão da evolução dos primeiros dinossauros.

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Reconstituição de Saturnalia tupiniquim, arte de Rodolfo Nogueira.

O estudo foi liderado pelo aluno de doutorado Mario Bronzati Filho, do Programa Ciência sem Fronteiras (CNPq), e contou ainda com a participação do pesquisador alemão Dr. Oliver W. M. Rauhut (Ludwig-Maximilians-Universität), supervisor do estudante na Alemanha, e também com professores de duas universidades brasileiras, Dr. Jonathas S. Bittencourt (UFMG) e Dr. Max C. Langer (FFCLRP-USP).

Os pesquisadores usaram microtomografia computadorizada para reconstruir o cérebro de Saturnalia e, assim, puderam entender em maior detalhe a sua estrutura. Com base nisso, foi possível realizar inferências sobre o comportamento desses animais. Esta foi a primeira vez que partes do cérebro de um dinossauro tão antigo foram reconstruídas. Os fósseis de Saturnalia foram encontrados em rochas de 230 milhões de anos da chamada Formação Caturrita, unidade geológica da Bacia Sedimentar do Paraná, que afloram no estado do Rio Grande do Sul.

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Afloramento rochoso da Formação Caturrita onde foram encontrados os fósseis de Saturnalia Tupiniquim.

Saturnalia tupiniquim foi um dinossauro de pequeno porte, com cerca de 1,5 m de comprimento e que pesava aproximadamente 10 kg. Seus fósseis foram encontrados há cerca de 20 anos, na área urbana de Santa Maria, RS. Muitos detalhes da anatomia do seu esqueleto pós-craniano (isto é, dos membros, coluna vertebral e cinturas escapular e pélvica) já eram conhecidos, mas essa foi a primeira vez que partes internas de seu crânio foram estudadas.

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Reconstituição artística de Saturnalia tupiniquim, arte de Rodolfo Nogueira (http://rodolfonogueira.daportfolio.com).

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Reconstrução esqueletal e escala de tamanho de Saturnalia tupiniquim. Arte de Felipe A. Elias.

Saturnalia pertence ao grupo de dinossauros conhecido como ‘Sauropodomorpha’, uma linhagem de espécies essencialmente herbívoras, que inclui os famosos saurópodes, dinos de pescoço comprido, que estão entre alguns dos maiores animais que já caminharam sobre o planeta Terra, como os titanossauros, o apatossauro e o braquiossauro. A linhagem Sauropodomorpha viveu na Terra por cerca de 170 milhões de anos e os últimos representantes desse grupo foram extintos há cerca de 66 milhões, durante o evento de extinção em massa do final do Cretáceo, que extinguiu todos os dinossauros não-avianos (as Aves, que são dinossauros, continuam muito bem, obrigada).

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Sauropodomorpha, arte de Franz Anthony.

Saturnalia é um dos mais antigos Sauropodomorpha conhecidos (no que diz respeito à tamanho, essa foi uma origem bastante humilde para um grupo de gigantes, não?). O resultado curioso do estudo de Bronzati e colegas é que, com base em análises comparativas, o cérebro de Saturnalia revela que ele – literalmente – tinha “a cabeça de um predador”. Isso é extremamente relevante do ponto de vista ecológico e evolutivo. A linhagem dos Sauropodomopha é conhecida pela evolução de formas muito bem adaptadas à herbivoria, porém o estudo com Saturnalia revela que a origem desse grupo de dinossauros estava longe de ser “vegana”…

A dieta de um dinossauro é geralmente inferida com base na morfologia dos dentes e de outras partes de seu esqueleto. Entretanto, a morfologia do cérebro também pode fornecer informações valiosas para o estudo do comportamento de animais extintos. Diferentemente dos gigantes saurópodes, que tinham uma dieta baseada somente em plantas, a dentição dos primeiros sauropodomorfos (incluindo Saturnalia tupiniquim) indica que esses animais tinham uma dieta onívora (baseada em plantas e outros animais) ou faunívora (baseada somente em outros animais). Agora, a nova pesquisa traz evidências adicionais de que os sauropodomorfos mais antigos eram animais predadores.

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A observação exclusiva dos dentes de Saturnalia não era muito conclusiva sobre a sua dieta. O novo estudo traz informações melhor embasadas. Frame do vídeo de divulgação do artigo, arte de Rodolfo Nogueira.

De acordo com a avaliação dos paleontólogos responsáveis pelo estudo, Saturnalia apresentava um grande volume do “flóculo e o paraflóculo do cerebelo”. Esqueça os nomes complicados… Estes tecidos fazem parte de sistemas neurológicos que operam no controle do movimento de cabeça e do pescoço do animal, e também no controle da visão. O grande volume destas estruturas indica um comportamento em que movimentos rápidos de pescoço e cabeça deveriam ser parte do repertório desse animal. Isso é observado, normalmente, em predadores, que usam essas habilidades para capturar presas pequenas e esquivas. Apesar do alongamento do pescoço e a redução do crânio representarem marcas registradas do plano corpóreo Sauropodomorpha mais derivados (i.e. os saurópodes), os primeiros passos na aquisição dessa morfologia única parecem ter surgido como adaptações para predação, um cenário evolutivo conhecido como exaptação, explicam os autores.

Exaptação é um processo em que uma característica surge com uma certa função, mas passa a ter outra função em um momento distinto da história evolutiva de uma linhagem.

Os saurópodes, herbívoros, não possuíam grandes volumes dos tecidos do cérebro ligados ao controle refinado do movimento da cabeça, pescoço e visão. Isto indica que a evolução da herbivoria nessa linhagem também se deu com mudanças na estrutura dos cérebros desses animais.

O estudo do comportamento de animais extintos é muito difícil e muitas vezes depende da observação de evidências indiretas, como os icnofósseis. Estudos de reconstruções digitais do cérebro são uma forma de se obter tal tipo de informação, mas eles sempre devem ser interpretados com cautela. Não obstante, o novo estudo é um importante primeiro passo na busca por uma melhor compreensão do comportamento dos primeiros dinossauros. Por fim, estudos futuros certamente trarão mais informações para entender em mais detalhes a evolução da linhagem dos sauropodomorfos, que começou com pequenos animais predadores e posteriormente deu origem aos gigantes herbívoros do passado.

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Reconstituição em vida de Saturnalia tupiniquim. Arte de Rodolfo Nogueira.

Veja o vídeo de divulgação do artigo:

Veja algumas informações exclusivas no bate-papo que tivemos com o Mario Bronzati, autor principal do estudo, em nosso canal (clique na imagem para ser redirecionado para o YouTube):

Captura de Tela 2017-09-20 às 12.34.05Agradecemos ao colega Mário Bronzati por ter compartilhado as informações desse maravilhoso estudo conosco antecipadamente. Ademais, não deixem de se inscrever em nosso canal (http://www.youtube.com.br/colecionadoresdeossos)!

Bronzati-Filho et al. 2017. Endocast of the Late Triassic (Carnian) dinosaur Saturnalia tupiniquim: implications for the evolution of brain tissue in Sauropodomorpha. Scientific Reports.